3个欧李新品系开花结果习性及孢粉学研究.pdf
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1、第 44 卷 第 5 期2023 年10 月河 南 科 技 大 学 学 报(自 然 科 学 版)Journal of Henan University of Science and Technology(Natural Science)Vol.44No.5Oct.2023基金项目:国家自然科学基金项目(32202409);河南省重点研发与推广专项(科技攻关)(192102110038,232102110264)作者简介:李秀珍(1969),女,河南洛阳人,副教授,博士,主要研究方向为果树种质资源创新及高效栽培技术.收稿日期:2023-03-31文章编号:1672-6871(2023)05-00
2、82-08DOI:10.15926/ki.issn1672-6871.2023.05.0113 个欧李新品系开花结果习性及孢粉学研究李秀珍,袁艳红,刘逸婷,韦同路,张国海(河南科技大学 园艺与植物保护学院,河南 洛阳 471023)摘要:为研究欧李的成花习性、开花结果习性及孢粉学特征,以洛早 1 号、哈波 1 号和哈波 2 号为材料,观测了其结果枝特性、开花物候期、花器官、花粉形态等内容。结果表明:哈波 1 号的每节花芽数为 6.7 个,洛早 1 号4.4 个。哈波 2 号每花芽 14 朵花,70%以上为 2 朵花,其他两品系没有单花芽 4 朵花现象。洛早 1 号始花期最早,花期持续 15 d
3、,哈波 1 号、哈波 2 号分别晚 7 d、9 d,花期均可持续 12 d。3 个新品系的自然授粉坐果率均比自花授粉坐果率高。洛早 1 号 98%左右的柱头高于或等高于花药,1.33%的柱头败育;哈波 1 号 70%以上的柱头等高于和低于花药;哈波 2 号柱头全部低于或等高于花药高度。花粉萌发孔均为三沟状,洛早 1 号和哈波 1 号的花粉为超长球形,哈波 2 号为长球形;洛早 1 号和哈波 2 号的花粉外壁纹饰均为条纹-穿孔形,哈波 1 号的为穿孔形。关键词:欧李;开花习性;结果习性;孢粉学中图分类号:S662.9文献标志码:A0 引言欧李(Cerasus humilis(Bge.)Sok.)
4、为蔷薇科樱属果树,是中国特有的小灌木树种,具有极强的抗寒、抗旱和耐贫瘠性,综合适应性较强1-2。果实营养丰富3,核仁为传统中药“郁李仁”,同时在改善土壤结构、增加土壤有机质、防风固沙、修复生态环境等方面具有重要应用价值4。欧李经济性状优良,但作为鲜食水果在中国的栽培面积不大,市场上很难见到售卖的欧李果实。限制其发展的主要原因是果实多数酸涩味重,缺少酸甜适口的鲜食品种及相应的高效栽培技术,而杂交亲本的选择、栽培措施的制定,都必须充分了解其开花结果习性。目前,对欧李的研究主要集中在果品加工5、引种栽培6-7、生理生态1,8-10、遗传育种10-13等方面,而关于欧李开花结果习性的系统研究则相对较少
5、。文献14通过对河北昌黎自然生长欧李植株群体的花芽分布、开花散粉、开花顺序及物候期、雄蕊数等进行研究,为后人提供了欧李开花生物学的基础知识,但欧李类型丰富、分布广泛,基因型不同、生长环境不同均会导致欧李的开花结果习性不同,需要对欧李的开花结果习性进行更为广泛、深入、系统的研究。本文以 3 个欧李新品系为研究对象,系统研究了其成花习性、开花结果习性及孢粉学特征,了解欧李不同品系(品种)的开花生物学特性差异,可为欧李栽培及新品种选育提供参考。1 材料与方法1.1试验地概况试材种植于河南科技大学欧李试验田,面积 667 m2,海拔 88 m,年平均气温为 14.2 ,无霜期 211 d,年均降雨量
6、500600 mm,全年日照时数 2 248.3 h。试验园地势平坦,土层深厚,沙壤土,肥力中等,pH 值 8.3,有灌溉条件。1.2试验材料以生长健壮、长势一致的 3a 生洛早 1 号、哈波 1 号和哈波 2 号 3 个欧李新品系植株为试材。在洛第 5 期李秀珍,等:3 个欧李新品系开花结果习性及孢粉学研究阳地区,洛早 1 号 6 月中旬成熟,甜酸口味、涩味淡、核小肉厚、离核;哈波 1 号、哈波 2 号均在 7 月中下旬成熟,香气浓郁、甜酸适口、几乎无涩味、离核。3 个新品系果实风味均以甜酸为主,涩味淡或无、无苦味,是具有发展前景的欧李鲜食新种质。正常田间管理。1.3试验内容及方法1.3.1
7、成花习性观测 每株丛选 3 个生长健壮、长势一致的基生结果枝,观测结果枝粗度、结果枝长度、节间长度、每节花芽数、每芽花朵数等,重复 3 次。结果枝基部 1 cm 处用游标卡尺测定结果枝粗度,从结果枝基部至顶端用钢卷尺测定结果枝长度;成花起始节位即从结果枝基部到顶端开始有花芽的节位;节间长度即结果枝长度与总节数的比值。1.3.2开花物候期观察 欧李开花物候期划分为始花期(5%花朵开放)、盛花期(25%75%花朵开放)、落花期(75%的花瓣变色,开始落瓣)15。1.3.3花器官特性观察 结合 1.3.4,随机选取 30 个铃铛花,统计花药数,观察花药颜色;随机选取 30 朵完全开放的花,观察统计花
8、瓣颜色、花瓣数、花萼颜色、花萼数、柱头与花药的相对高度(柱头与花药的高度关系分为高于、等于、低于、远低于、败育 5 个等级),用游标卡尺测定花冠直径、花柄长度和粗度。以 30 朵花为单元进行观测,重复 3 次。1.3.4结果习性观测花序分离、花柄明显伸长后,标记结果枝中下部发育程度近似的花蕾 300 朵,分别摘取未开放(铃铛花)、半开放(花半开呈喇叭状)、完全开放(花瓣平展)的花 30 朵,在柱头下 1 2 mm 处截断,用联苯胺-过氧化氢法测定柱头可授性16,以柱头染成蓝色且有气泡产生为标准计算,重复 3 次。开花前 12 d,每株丛选取 2 个生长势一致的结果枝,保留结果枝中上部 100
9、朵花,进行套袋和不套袋处理,落花后 2 周统计坐果率,重复 3 次。1.3.5孢粉学特性观测 单花药花粉数测定参照文献17的方法进行;花粉生活力测定采用 2,3,5-氯化三苯基四氮唑(2,3,5-triphenyltetrazolium chloride,TTC)染色法、红墨水染色法、碘-碘化钾(KI-I2)法18、联苯胺 染色法19、培养基萌发法20进行。花粉粒形态采用扫描电镜观察:用洁净的毛笔沾取适量花粉,轻弹于粘有双面胶的样品托上,经JFG/600 型离子溅射仪喷金处理后,在 JSM-IT100 型钨灯丝扫描电镜下观察,分别在 200(群体)、2 000(赤面观)、3 000(极面观)下
10、选择有代表性的视野进行扫描拍摄,随机选取 40 粒花粉测量其极轴长和赤道轴长,并观察萌发孔、花粉外壁纹饰特性,用 Image J 软件进行数量指标测量。1.4数据处理 本研究利用 Microsoft Excel 2016 进行数据分析和绘图,利用 SPSS 21.0 软件进行差异显著性分析,数据以平均值标准差的形式呈现。2 结果与分析2.1 3 个欧李新品系成花习性比较2.1.1结果枝特性3 个欧李新品系的结果枝特性见表 1。由表 1 可知:3 个欧李新品系的结果枝长度、结果枝粗度和每节花芽数间差异显著,而成花起始节位、节间长度无显著差异。洛早 1 号的结果枝长度为 78 cm,显著短于哈波
11、2 号、哈波 1 号的结果枝长度;结果枝粗度 6.407.69 mm,哈波 2 号结果枝粗度显著大于哈波 1 号、洛早 1 号的结果枝粗度;每节花芽数 4.4 6.7 个,花芽量大,而且哈波 1 号、洛早 1 号间的每节花芽数差异显著。成花起始节位第 11.6 节,节间长度 1.5 cm 左右。38表 1 3 个欧李新品系的结果枝特性品系结果枝长度/cm结果枝粗度/mm节间长度成花起始节位每节花芽数洛早 1 号78.005.66b6.400.61b1.590.09a1.00.0a4.40.5b哈波 1 号102.856.14a6.240.51b1.490.19a1.00.0a6.70.5a哈波
12、 2 号114.506.36a7.690.06a1.380.14a1.60.7a5.31.4ab注:表中数字后面的小写字母表示在 0.05 水平的差异显著性,下同。2.1.2单花芽花朵数3 个欧李新品系的单花芽花朵数见表 2。由表 2 可知:3 个欧李新品系每花芽花朵数 1 4 朵,但各品系间每花芽花朵数差异显著,哈波 2 号的最多,平均 1.98 朵;洛早 1 号和哈波 1 号以每花芽 1 朵花及2 朵花为主,占 90%以上,哈波 2 号以每芽 2 朵花及 3 朵花为主,占 85%以上。表 2 3 个欧李新品系的单花芽花朵数品系单芽花朵数1 朵花占比/%2 朵花占比/%3 朵花占比/%4 朵
13、花占比/%洛早 1 号1.560.05b43.914.72b54.575.45b1.511.45b0.000.00b哈波 1 号1.400.08c54.112.85a42.392.00c0.490.43b0.000.00b哈波 2 号1.980.11a10.443.08c70.493.39a17.531.24a1.542.66a2.2 3 个欧李新品系开花习性比较2.2.1开花物候期3 个欧李新品系的开花物候期见表 3。由表 3 可知:3 个欧李新品系均在 3 月中下旬进入花期,但进入开花期的早晚和花期持续时间差异较大,洛早 1 号开花最早,3 月 16 日即开始,且持续时间长达15 d;哈波
14、 2 号进入花期最晚,3 月 25 日才进入花期,比洛早 1 号晚 9 d,花期持续时间也短 3 d;哈波1 号居中;3 个品系盛花期持续时间差异较小。表 3 3 个欧李新品系的开花物候期品系始花期盛花期落花期盛花期持续时间/d花期持续时间/d洛早 1 号3 月 16 日3 月 20 日3 月 21 日3 月 25 日3 月 26 日3 月 30 日515哈波 1 号3 月 23 日3 月 24 日3 月 25 日3 月 30 日3 月 31 日4 月 3 日612哈波 2 号3 月 25 日3 月 26 日3 月 27 日4 月 1 日4 月 2 日4 月 5 日5122.2.2花器官形态特
15、征3 个欧李新品系花器官形态特征见表 4。由表 4 可知:3 个欧李新品系的花瓣数、花萼数均为 5 个,花药均为橙黄色,花冠较小为 2.12.3 cm,且各品系间差异不显著;品系间花柄长度、粗度及花药数差异显著,哈波 1 号的花柄最长,是洛早 1 号的 2.24 倍,哈波 2 号的 1.2 倍,花柄却最细为洛早 1 号的75.8%。欧李节间短,每节花量大,花柄细长可以减少花果间的挤压,为后期采果带来方便,是良好的性状之一;3 个欧李新品系的单花花药数为 36.746.2 个,哈波 2 号的单花花药数显著多于洛早 1 号、哈波 1 号,单花花药数为 43.2 个,洛早 1 号的最少,为 37.1
16、 个。表 4 3 个欧李新品系花器官形态特征品系花冠直径/cm花瓣颜色花瓣数花萼数花药颜色花柄长度/cm花柄粗度/mm花药数洛早 1 号2.30.1a紫红色、白色55橙黄色0.490.03c0.620.02a37.11.4b哈波 1 号2.20.1a白色、淡粉白色55橙黄色1.100.01a0.470.03b41.60.4a哈波 2 号2.10.1a紫红色、粉白色55橙黄色0.900.15b0.550.05ab43.23.0a 3 个欧李新品系柱头与花药的相对高度比较见表 5。柱头与花药的相对高度见图 1。由表 5 可知:洛早 1 号以柱头高于(图 1a)或等于(图 1b)花药为主,占 98%
17、左右,没有低于(图 1c)和远低于(图 1d)48河 南 科 技 大 学 学 报(自 然 科 学 版)2023 年第 5 期李秀珍,等:3 个欧李新品系开花结果习性及孢粉学研究的情况,有 1.33%的柱头败育率(图 1e),柱头高于花药的情况显著高于其他 2 个品系;哈波 1 号中柱头与花药的相对高度较复杂,5 种情况均有,但以等于和低于为主,占 70%以上,虽败育率较高,但与其他 2个品系间差异不显著;哈波 2 号只有柱头低于或等于花药高度的情况。表 5 3 个欧李新品系柱头与花药的相对高度比较%品系高于等于低于远低于败育洛早 1 号49.336.11a49.334.62ab0.000.00
18、b0.000.00b1.332.31a哈波 1 号2.674.62b34.6712.62b41.3316.17a10.673.77a10.6710.07a哈波 2 号0.000.00b54.895.97a45.115.97a0.000.00b0.000.00a(a)柱头高于花药(b)柱头等于花药 (c)柱头低于花药(d)柱头远低于花药(e)败育图 1柱头与花药的相对高度2.3 3 个欧李新品系结果习性比较2.3.1柱头可授性3 个欧李新品系柱头可授性和坐果率见表 6。从表 6 可知:3 个欧李新品系间,柱头可授性存在显著差异。3 个开花状态花的柱头可授性均以洛早 1 号为最高,哈波 2 号最低
19、;同品系不同开放状态花的柱头可授性亦存在差异,洛早 1 号、哈波 2 号完全开放花的柱头可授性显著高于未开放、半开放花的,而哈波 1 号不同开放状态花的柱头可授性间无显著差异,这说明花的柱头可授性既与遗传特性有关,也与柱头的发育状态有关。表 6 3 个欧李新品系柱头可授性和坐果率%品系柱头可授性未开放半开放完全开放坐果率自花授粉坐果率自然授粉坐果率洛早 1 号43.334.16a(b)35.334.62a(b)60.008.71a(a)23.335.03b(a)26.675.03b(a)哈波 1 号28.678.08b(a)26.677.02a(a)30.007.21b(a)6.672.31c
20、(b)42.677.57b(a)哈波 2 号5.673.79c(b)6.673.05b(b)18.005.29b(a)39.336.11a(b)67.3311.02a(a)注:柱头可授性栏中()内字母表示不同开放状态间的差异显著性比较;坐果率栏中()内字母表示不同授粉方式间的差异显著性比较。2.3.2坐果率 3 个欧李新品系间自花授粉坐果率差异显著(见表 6),而自然授粉坐果率虽有差异,但只有哈波 2号的自然坐果率显著高于洛早 1 号、哈波 1 号;同一品系间,自然授粉坐果率均比自花授粉的坐果率大,而且哈波 1 号、哈波 2 号的自然坐果率显著大于其自花授粉坐果率。这说明配置适宜的授粉树可以提
21、高欧李的坐果率,栽培欧李时需配置适宜的授粉树。2.3.3柱头可授性与坐果率的相关性3 个欧李新品系柱头可授性和坐果率相关性比较见表 7。从表 7 可以看出:不同开放状态花的柱头可授性之间存在显著的正相关关系,但与自然授粉坐果率均存在极显著的负相关。分析原因可能是柱头可授性强,其接受花粉的能力强,受精的子房多,子房发育需要大量的营养,由于欧李枝条细、贮藏养58分少但花朵数多,养分不能满足大量子房生长的需要,从而造成大量落花落果,即落果是由营养竞争而引起,柱头可授性与自然授粉坐果率负相关可能是欧李自身调节结果量的机制之一。自花授粉坐果率与柱头可受性没有显著的相关性。表 7 3 个欧李新品系柱头可授
22、性和坐果率相关性比较相关系数未开放半开放完全开放自花授粉坐果率自然授粉坐果率未开放10.9120.912-0.589-0.831半开放10.797-0.602-0.802完全开放10.266-0.821自花授粉坐果率10.499自然授粉坐果率1注:表中表示在 0.01 水平(双侧)上显著相关,表示 在 0.05 水平(双侧)上显著相关。图 2 3 个欧李新品系花粉生活力2.4 3 个欧李新品系孢粉学差异比较2.4.1花粉生活力图 2 为 3 个欧李新品系花粉生活力。由图 2 可知:不同方法测定花粉活力的结果差异较大,KI-I2染色法的最高,达 80%100%,培养基萌发法的最低不到 50%,T
23、TC 染色法无法测出欧李花粉生活力。综合各种方法的测定结果可知,哈波 2 号的花粉活力最高,洛早1 号与哈波 1 号的花粉活力相似。2.4.2单花药花粉量、花粉颜色3 个欧李新品系的单花药花粉量、花粉颜色见表 8。由表 8 可知:3 个欧李新品系花粉均为橙黄色,单花药花粉量间差异不显著,但哈波 1 号单花药花粉量最多,为 1 806 770粒,洛早 1 号的单花药花粉量较少,仅 1 181438 粒。表 8 3 个欧李新品系的单花药花粉量和花粉颜色品系单花药花粉粒数花粉颜色洛早 1 号1 181438a橙黄色哈波 1 号1 806770a橙黄色哈波 2 号1 583250a橙黄色2.4.3花粉
24、形态3 个欧李新品系花粉形态比较见表 9。图 3 为3 个欧李新品系花粉电镜扫描图片。由表 9 可知:洛早 1 号和哈波 1 号花粉的 P/E 均大于 2.00、为超长球形,哈波 2 号的 P/E 小于 2.00、长球形;萌发孔为三沟状(图 3b、图 3d、图 3f),沟长几乎达两极,洛早 1 号和哈波 2 号的花粉外壁纹饰为条纹-穿孔形(图 3a、图 3e),哈波 1 号的为穿孔形(图 3c)。洛早 1 号的极轴、P/E 均最大,分别为 50.87 m 和 2.09,且与哈波 1 号、哈波 2 号间差异达显著水平,而哈波 1 号、哈波 2 号间差异不显著;洛早 1 号的赤道轴最大为 24.3
25、3 m,与哈波 1 号间差异达显著水平,但与哈波 2 号间差异不显著。表 9 3 个欧李新品系花粉形态比较品系形状萌发孔纹饰极轴 P/m赤道轴 E/mP/E洛早 1 号超长球形3 条沟条纹-穿孔50.872.42a24.330.88a2.090.10a哈波 1 号超长球形3 条沟穿孔45.921.76b22.961.30b2.010.16b哈波 2 号长球形3 条沟条纹-穿孔45.931.80b23.651.36ab1.950.12b68河 南 科 技 大 学 学 报(自 然 科 学 版)2023 年第 5 期李秀珍,等:3 个欧李新品系开花结果习性及孢粉学研究(a)洛早 1 号花粉赤道面观(
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