不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响.pdf
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1、西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):1 1 9-1 2 6J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.1 5不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响 收稿日期:2 0 2 2-0 5-0 5 修回日期:2 0 2 2-0 6-1 6 基金项目:贵州省科技厅平台人才项目(2 0 1 85 2 6 1)。第一作者:桂 琴。研究方向:森林培育学。E-m a i l:1 7 8 0
2、7 3 8 1 6q q.c o m*通信作者:郭其强,博士,教授。研究方向:森林培育与植物生态学。E-m a i l:h n g u q i q i a n g 1 2 6.c o m桂 琴,郭其强*,谢 娜,袁刚毅,张亚琴,罗丝琼,姚 珊(贵州大学 林学院,贵州省森林资源与环境研究中心,贵州 贵阳 5 5 0 0 2 5)摘 要:滇黄精具有较高药用价值,是林下种植药用植物的首选。以马尾松人工林所形成的林缘、林隙、林内3种生境下种植的2年生滇黄精植株为试验对象,通过测定不同林下生境滇黄精叶片表型、光合色素质量分数及光合参数,比较分析在不同生境下的叶片表型及光合功能特性。结果表明,不同生境下滇
3、黄精叶宽与比叶面积差异显著,表现为林隙林缘林内;不同生境光合色素(叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素)质量分数差异显著,均为林内林缘林隙;不同生境下滇黄精净光合速率日变化均呈“双峰”曲线,存在明显“午休”现象,其中林缘为气孔因素导致;林隙为气孔与非气孔因素共同影响;林内则为非气孔因素限制;林隙下的滇黄精光补偿点、暗呼吸速率较低,而光饱和点、日均净光合速率、最大净光合速率较高,表明其对光利用能力更强,即更有利于植株生长。因此,林下种植滇黄精的最佳生境为林隙,林缘次之,林内最差。关键词:滇黄精;光合特性;光响应曲线;生境中图分类号:S 7 1 8.3 文献标志码:A 文章编号:1 0 0
4、 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 1 1 9-0 8E f f e c t s o f D i f f e r e n t H a b i t a t s o n t h e P h e n o t y p e a n d P h o t o s y n t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o f P o l y g o n a t u m k i n g i a n u mG U I Q i n,G U O Q i-q i a n g*,X I E N a,Y U A N G a n g-y i,Z H A N G Y a-q
5、i n,L U O S i-q i o n g,Y A O S h a n(C o l l e g e o f F o r e s t r y/I n s t i t u t e f o r F o r e s t R e s o u r c e s&E n v i r o n m e n t o f G u i z h o u,G u i z h o u U n i v e r s i t y,G u i y a n g 5 5 0 0 2 5,G u i z h o u,C h i n a)A b s t r a c t:P o l y g o n a t u m k i n g i a
6、n u m i s t h e f i r s t c h o i c e f o r p l a n t i n g m e d i c i n a l p l a n t s u n d e r t h e f o r e s t f o r i t s h i g h m e d i c i n a l v a l u e.I n t h i s e x p e r i m e n t,2-y e a r-o l d P.k i n g i a n u m w e r e p l a n t e d i n t h r e e h a b i t a t s,i n c l u d i
7、n g f o r e s t e d g e,c a n o p y g a p a n d u n d e r s t o r y o f P i n u s m a s s o n i a n a p l a n t a t i o n s.B y m e a s u r i n g t h e l e a f m o r p h o l o g-i c a l c h a r a c t e r i s t i c s,p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t m a s s f r a c t i o n a n d p h o t o s
8、y n t h e t i c p a r a m e t e r s i n d i f f e r e n t f o r e s t h a b i t a t s,t h e l e a f s u r f a c e m o r p h o l o g y a n d p h o t o s y n t h e t i c f u n c t i o n c h a r a c t e r i s t i c s i n d i f f e r e n t h a b i t a t s w e r e c o m p a r e d a n d a n a l y z e d.T
9、h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n l e a f w i d t h a n d s p e c i f i c l e a f a r e a o f P.k i n g i a n u m i n d i f f e r e n t h a b i t a t s,m a n i f e s t e d a s c a n o p y g a p f o r e s t e d g e u n d e r s t o
10、r y.T h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e m a s s f r a c t i o n s o f p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t s(c h l o r o p h y l l a,c h l o r o p h y l l b,c h l o r o p h y l l a+b a n d c a r o t e n o i d s)i n d i f f e r e n t h a b i t a t s,w h i c h
11、w e r e u n d e r s t o r y f o r e s t e d g e c a n o p y g a p.T h e d i u r n a l v a r i a t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e o f P.k i n g i a n u m i n d i f f e r e n t h a b i t a t s s h o w e d a d o u b l e p e a k c u r v e,a n d t h e r e w a s a n o b v i o u s m i
12、d d a y b r e a k,i n w h i c h t h e f o r e s t e d g e w a s c a u s e d b y s t o m a t a l f a c t o r s;t h e c a n o p y g a p w a s a f f e c t e d b y b o t h s t o m a t a l a n d n o n-s t o m a t a l f a c t o r s;i n t h e u n d e r s t o r y,i t w a s l i m i t e d b y n o n-s t o m a
13、t a l f a c t o r s.T h e l i g h t c o m p e n s a t i o n p o i n t a n d d a r k r e s p i r a t i o n r a t e o f P.k i n g i a n u m i n t h e c a n o p y g a p w e r e l o w e r,w h i l e t h e l i g h t s a t u r a t i o n p o i n t,d a i l y a v e r a g e n e t p h o t o s y n t h e t i c r
14、a t e a n d m a x i-m u m n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e w e r e h i g h e r.I t s h o w e d t h a t i t h a d s t r o n g e r l i g h t u t i l i z a t i o n a b i l i t y,t h a t i s,i t w a s m o r e c o n d u c i v e t o p l a n t g r o w t h.T h e r e f o r e,t h e b e s t h a b i t
15、a t f o r p l a n t i n g P.k i n g i a n u m u n d e r t h e f o r-e s t w a s f o r e s t g a p,f o l l o w e d b y f o r e s t e d g e,a n d t h e w o r s t i n t h e f o r e s t.K e y w o r d s:P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m;p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s;l i
16、g h t r e s p o n s e c u r v e;h a b i t a t 林下经济主要是以林地资源和森林生态环境为依托所发展的林下种植业、养殖业、采集业和森林旅游业等产业1-2。贵州省“十四五”规划在发展林下经济中提出加快林下中药材种植,打造中药材规模化种植产业带3。发展林药种植,对缩短林业经济周期、增加林业附加值、促进经济林产业和中药材产业可持续发展、巩固生态建设成果等方面都具有积极作用4-5。在林药种植中林分类型、空间结构和经营措施等都会影响林下生境条件,从而影响到药用植物的生长发育6。光合作用是植物一切生理活动的基础,除遗传特性影响外,还与众多环境因子有关7-9。环境因
17、子在时空上具有高度异质性,存在光照强度、空气温度、空气湿度等方面不同程度的差异,导致植物因生境条件的差异而表现出特异的生理响应1 0-1 1。其中,叶表型与光合参数就是对植物生理现状及其活性最为直接的表征1 2-1 3。滇黄 精(P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m)为 百 合 科(L i l i a c e a e)黄精属(P o l y g o n a t u m)草本植物1 4,以根茎入药,具有极高药用和食用价值,主产于贵州、广西、云南等省份1 5-1 6。主要含有多糖、黄酮、皂苷等多种化学成分,有抗衰老、防止动脉硬化及抗菌消炎、增强免疫力等功效
18、,在老年疾病预防、营养保健、养生等领域广泛应用1 7-1 9。滇黄精需求量较大,在2 0世纪9 0年代需求约8 0 0 t,随着人们保健意识增加,目前年需求量已达到3 5 0 04 0 0 0 t。研究表明贵州中部、东部是滇黄精的中度适生区,因此滇黄精成为贵州省生物医药产业中极具产业开发价值的药用植物2 0-2 1。学者们在探究滇黄精的分子鉴定、药理与临床应用 以及大田 种植等 方 面 做 了 较 多 工作2 2-2 5,而对滇黄精的林下套种技术的相关研究尚未见报道。因此本研究以贵州现存面积最大的马尾松(P i n u s m a s s o n i a n a)人工林自然形成的生境为研究背景
19、选择在不同林下生境(林缘、林隙、林内)套种滇黄精,通过分析其叶片表型、光合色素质量分数、气体交换参数以及光响应曲线特征,揭示滇黄精对马尾松林下不同生境的适宜性,为林下土地资源利用及滇黄精高效种植提供理论参考。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于贵州省贵阳市贵州大学林学院实验林场(2 6 2 7 N、1 0 6 3 9 E),属于亚热带高原季风湿润气候,海拔1 0 8 21 1 2 0 m,全年积温3 7 0 04 7 1 0,年均气温1 5.3,年降水量1 1 3 0 mm,无霜期2 7 0 d,土壤类型是黄壤,不同生境主要土壤因子见表1。林缘、林隙、林内为3个相邻试验林地,林分类型为马
20、尾松。马尾松年龄为2 0 a,平均胸径为2 1 c m,平均树高约1 1 m,各生境大小约为3 0 m2。滇黄精位于不同生境的过渡区,距离生境边缘1 m。不同生境林分透光率分别为林缘7 5%,林隙5 0%,林内1 5%。不同生境林分密度分别为林缘4 5 株h m-2,林 隙7 5 株 h m-2,林 内1 5 6 株 h m-2。1.2 叶表型及光合色素质量分数测定经贵州大学林学院李志博士鉴定,种苗为滇黄精。于2 0 2 1年5月将种苗种植在3种林下生境中,2 0 2 1年9月选取生长良好、无病斑的植株作为试验材料。叶表型测定利用便携式叶面积仪(AM 3 5 0)测定叶长、叶宽、叶周长等参数。
21、叶片光合色素质量分数 测 定 采 用 丙 酮-9 5%乙 醇 提 取 法(V丙酮V9 5%乙醇=21),滇黄精叶片弃去粗大叶脉后称取0.1 g,剪碎,放入装有1 0 m L混合液试管中,摇匀后遮光浸提2 4 h,采用UV-5 5 0 0紫外分光光度计室温下分别在波长6 6 3、6 4 5 n m和4 7 0 n m处进行比色,计算叶绿素a(C h l a)、叶绿素b(C h l b)、叶绿素a+b(C h l t)、类胡萝卜素(C a r)质量分数。1.3 光合参数测定2 0 2 1年9月,选择晴 朗 无 风 的 天 气,8:0 0-1 8:0 0使用便携式光合测定仪(L i-6 4 0 0)
22、测定。每种生境测定5株,每株重复3次,结果取平均值。测定参数包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间C O2浓度(Ci)以及气象因子,包括光合有效辐射(P A R)、大气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)以及大气C O2浓度(Ca),试验期间的环境因子日变化见图1。同一天9:0 0-1 1:0 0测定光响应曲线,控制叶室C O2浓度为3 9 55 m o lm-2s-1,叶室温度为2 5 0.5,设置光合有效辐射(P A R)共1 3个梯度,分别为2 0 0 0、1 8 0 0、1 6 0 0、1 4 0 0、1 2 0 0、1 0 0 0、8 0 0、6 0 0、3
23、0 0、2 0 0、1 0 0、5 0、0 m o lm-2s-1,利用P h o t o s y n t h e s i s 1.0光合软件计算得出光补偿点(Lc p)、光饱和点(Ls p)、表观量子率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)。光响应曲线采用直角双曲线修正模型进行拟合,计算公式如下Pn=1-PA R1+PA RPA R-Rd式中:Pn为净光合速率,为光响应曲线的初始斜021西北林学院学报3 8卷 表1 不同生境的主要土壤因子T a b l e 1 M a i n f a c t o r s o f s o i l u n d e r t h e d i f f e r e n t h
24、a b i t a t s参数林缘林隙林内p H5.0 00.0 1 b4.8 00.0 1 c5.2 70.0 3 a土壤全N含量/(gk g-1)0.5 50.1 1 a0.5 40.1 7 a0.4 70.1 0 a土壤全P含量/(gk g-1)0.2 30.0 1 a b0.2 70.0 1 a0.2 00.0 2 b土壤全K含量/(gk g-1)9.1 00.0 1 b1 5.2 70.0 3 a7.3 70.0 3 c 注:未出现相同小写字母表示各生境间差异显著(P0.0 5),下同。图1 不同生境PA R、Ta、RH和Ca日变化F i g.1 T h e d i u r n a
25、l v a r i a t i o n s o f PA R、Ta、RH a n d Ca u n d e r d i f f e r e n t h a b i t a t s率,和为系数,PA R为光合有效辐射,Rd为暗呼吸速率。2 数据分析采用E x c e l整理原始数据、S P S S软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA,=0.0 5)以及进行皮尔逊(P e a r-s o n)相 关 性 分 析。O r i g i n绘 图,使 用P h o t o s y n t h e s i s拟合光响应曲线。3 结果与分析3.1 不同生境对滇黄精叶片表型的影响由表2可 知,林 隙 生
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