不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响.pdf

西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):1 1 9-1 2 6J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.1 5不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响 收稿日期:2 0 2 2-0 5-0 5 修回日期:2 0 2 2-0 6-1 6 基金项目:贵州省科技厅平台人才项目(2 0 1 85 2 6 1)。第一作者:桂 琴。研究方向:森林培育学。E-m a i l:1 7 8 0 7 3 8 1 6q q.c o m*通信作者:郭其强,博士,教授。研究方向:森林培育与植物生态学。E-m a i l:h n g u q i q i a n g 1 2 6.c o m桂 琴,郭其强*,谢 娜,袁刚毅,张亚琴,罗丝琼,姚 珊(贵州大学 林学院,贵州省森林资源与环境研究中心,贵州 贵阳 5 5 0 0 2 5)摘 要:滇黄精具有较高药用价值,是林下种植药用植物的首选。以马尾松人工林所形成的林缘、林隙、林内3种生境下种植的2年生滇黄精植株为试验对象,通过测定不同林下生境滇黄精叶片表型、光合色素质量分数及光合参数,比较分析在不同生境下的叶片表型及光合功能特性。结果表明,不同生境下滇黄精叶宽与比叶面积差异显著,表现为林隙林缘林内;不同生境光合色素(叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b、类胡萝卜素)质量分数差异显著,均为林内林缘林隙;不同生境下滇黄精净光合速率日变化均呈“双峰”曲线,存在明显“午休”现象,其中林缘为气孔因素导致;林隙为气孔与非气孔因素共同影响;林内则为非气孔因素限制;林隙下的滇黄精光补偿点、暗呼吸速率较低,而光饱和点、日均净光合速率、最大净光合速率较高,表明其对光利用能力更强,即更有利于植株生长。因此,林下种植滇黄精的最佳生境为林隙,林缘次之,林内最差。关键词:滇黄精;光合特性;光响应曲线;生境中图分类号:S 7 1 8.3 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 1 1 9-0 8E f f e c t s o f D i f f e r e n t H a b i t a t s o n t h e P h e n o t y p e a n d P h o t o s y n t h e s i s C h a r a c t e r i s t i c s o f P o l y g o n a t u m k i n g i a n u mG U I Q i n,G U O Q i-q i a n g*,X I E N a,Y U A N G a n g-y i,Z H A N G Y a-q i n,L U O S i-q i o n g,Y A O S h a n(C o l l e g e o f F o r e s t r y/I n s t i t u t e f o r F o r e s t R e s o u r c e s&E n v i r o n m e n t o f G u i z h o u,G u i z h o u U n i v e r s i t y,G u i y a n g 5 5 0 0 2 5,G u i z h o u,C h i n a)A b s t r a c t:P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m i s t h e f i r s t c h o i c e f o r p l a n t i n g m e d i c i n a l p l a n t s u n d e r t h e f o r e s t f o r i t s h i g h m e d i c i n a l v a l u e.I n t h i s e x p e r i m e n t,2-y e a r-o l d P.k i n g i a n u m w e r e p l a n t e d i n t h r e e h a b i t a t s,i n c l u d i n g f o r e s t e d g e,c a n o p y g a p a n d u n d e r s t o r y o f P i n u s m a s s o n i a n a p l a n t a t i o n s.B y m e a s u r i n g t h e l e a f m o r p h o l o g-i c a l c h a r a c t e r i s t i c s,p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t m a s s f r a c t i o n a n d p h o t o s y n t h e t i c p a r a m e t e r s i n d i f f e r e n t f o r e s t h a b i t a t s,t h e l e a f s u r f a c e m o r p h o l o g y a n d p h o t o s y n t h e t i c f u n c t i o n c h a r a c t e r i s t i c s i n d i f f e r e n t h a b i t a t s w e r e c o m p a r e d a n d a n a l y z e d.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n l e a f w i d t h a n d s p e c i f i c l e a f a r e a o f P.k i n g i a n u m i n d i f f e r e n t h a b i t a t s,m a n i f e s t e d a s c a n o p y g a p f o r e s t e d g e u n d e r s t o r y.T h e r e w e r e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t h e m a s s f r a c t i o n s o f p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t s(c h l o r o p h y l l a,c h l o r o p h y l l b,c h l o r o p h y l l a+b a n d c a r o t e n o i d s)i n d i f f e r e n t h a b i t a t s,w h i c h w e r e u n d e r s t o r y f o r e s t e d g e c a n o p y g a p.T h e d i u r n a l v a r i a t i o n o f n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e o f P.k i n g i a n u m i n d i f f e r e n t h a b i t a t s s h o w e d a d o u b l e p e a k c u r v e,a n d t h e r e w a s a n o b v i o u s m i d d a y b r e a k,i n w h i c h t h e f o r e s t e d g e w a s c a u s e d b y s t o m a t a l f a c t o r s;t h e c a n o p y g a p w a s a f f e c t e d b y b o t h s t o m a t a l a n d n o n-s t o m a t a l f a c t o r s;i n t h e u n d e r s t o r y,i t w a s l i m i t e d b y n o n-s t o m a t a l f a c t o r s.T h e l i g h t c o m p e n s a t i o n p o i n t a n d d a r k r e s p i r a t i o n r a t e o f P.k i n g i a n u m i n t h e c a n o p y g a p w e r e l o w e r,w h i l e t h e l i g h t s a t u r a t i o n p o i n t,d a i l y a v e r a g e n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e a n d m a x i-m u m n e t p h o t o s y n t h e t i c r a t e w e r e h i g h e r.I t s h o w e d t h a t i t h a d s t r o n g e r l i g h t u t i l i z a t i o n a b i l i t y,t h a t i s,i t w a s m o r e c o n d u c i v e t o p l a n t g r o w t h.T h e r e f o r e,t h e b e s t h a b i t a t f o r p l a n t i n g P.k i n g i a n u m u n d e r t h e f o r-e s t w a s f o r e s t g a p,f o l l o w e d b y f o r e s t e d g e,a n d t h e w o r s t i n t h e f o r e s t.K e y w o r d s:P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m;p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s;l i g h t r e s p o n s e c u r v e;h a b i t a t 林下经济主要是以林地资源和森林生态环境为依托所发展的林下种植业、养殖业、采集业和森林旅游业等产业1-2。贵州省“十四五”规划在发展林下经济中提出加快林下中药材种植,打造中药材规模化种植产业带3。发展林药种植,对缩短林业经济周期、增加林业附加值、促进经济林产业和中药材产业可持续发展、巩固生态建设成果等方面都具有积极作用4-5。在林药种植中林分类型、空间结构和经营措施等都会影响林下生境条件,从而影响到药用植物的生长发育6。光合作用是植物一切生理活动的基础,除遗传特性影响外,还与众多环境因子有关7-9。环境因子在时空上具有高度异质性,存在光照强度、空气温度、空气湿度等方面不同程度的差异,导致植物因生境条件的差异而表现出特异的生理响应1 0-1 1。其中,叶表型与光合参数就是对植物生理现状及其活性最为直接的表征1 2-1 3。滇黄 精(P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m)为 百 合 科(L i l i a c e a e)黄精属(P o l y g o n a t u m)草本植物1 4,以根茎入药,具有极高药用和食用价值,主产于贵州、广西、云南等省份1 5-1 6。主要含有多糖、黄酮、皂苷等多种化学成分,有抗衰老、防止动脉硬化及抗菌消炎、增强免疫力等功效,在老年疾病预防、营养保健、养生等领域广泛应用1 7-1 9。滇黄精需求量较大,在2 0世纪9 0年代需求约8 0 0 t,随着人们保健意识增加,目前年需求量已达到3 5 0 04 0 0 0 t。研究表明贵州中部、东部是滇黄精的中度适生区,因此滇黄精成为贵州省生物医药产业中极具产业开发价值的药用植物2 0-2 1。学者们在探究滇黄精的分子鉴定、药理与临床应用 以及大田 种植等 方 面 做 了 较 多 工作2 2-2 5,而对滇黄精的林下套种技术的相关研究尚未见报道。因此本研究以贵州现存面积最大的马尾松(P i n u s m a s s o n i a n a)人工林自然形成的生境为研究背景选择在不同林下生境(林缘、林隙、林内)套种滇黄精,通过分析其叶片表型、光合色素质量分数、气体交换参数以及光响应曲线特征,揭示滇黄精对马尾松林下不同生境的适宜性,为林下土地资源利用及滇黄精高效种植提供理论参考。1 材料与方法1.1 试验地概况试验地位于贵州省贵阳市贵州大学林学院实验林场(2 6 2 7 N、1 0 6 3 9 E),属于亚热带高原季风湿润气候,海拔1 0 8 21 1 2 0 m,全年积温3 7 0 04 7 1 0,年均气温1 5.3,年降水量1 1 3 0 mm,无霜期2 7 0 d,土壤类型是黄壤,不同生境主要土壤因子见表1。林缘、林隙、林内为3个相邻试验林地,林分类型为马尾松。马尾松年龄为2 0 a,平均胸径为2 1 c m,平均树高约1 1 m,各生境大小约为3 0 m2。滇黄精位于不同生境的过渡区,距离生境边缘1 m。不同生境林分透光率分别为林缘7 5%,林隙5 0%,林内1 5%。不同生境林分密度分别为林缘4 5 株h m-2,林 隙7 5 株 h m-2,林 内1 5 6 株 h m-2。1.2 叶表型及光合色素质量分数测定经贵州大学林学院李志博士鉴定,种苗为滇黄精。于2 0 2 1年5月将种苗种植在3种林下生境中,2 0 2 1年9月选取生长良好、无病斑的植株作为试验材料。叶表型测定利用便携式叶面积仪(AM 3 5 0)测定叶长、叶宽、叶周长等参数。叶片光合色素质量分数 测 定 采 用 丙 酮-9 5%乙 醇 提 取 法(V丙酮V9 5%乙醇=21),滇黄精叶片弃去粗大叶脉后称取0.1 g,剪碎,放入装有1 0 m L混合液试管中,摇匀后遮光浸提2 4 h,采用UV-5 5 0 0紫外分光光度计室温下分别在波长6 6 3、6 4 5 n m和4 7 0 n m处进行比色,计算叶绿素a(C h l a)、叶绿素b(C h l b)、叶绿素a+b(C h l t)、类胡萝卜素(C a r)质量分数。1.3 光合参数测定2 0 2 1年9月,选择晴 朗 无 风 的 天 气,8:0 0-1 8:0 0使用便携式光合测定仪(L i-6 4 0 0)测定。每种生境测定5株,每株重复3次,结果取平均值。测定参数包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间C O2浓度(Ci)以及气象因子,包括光合有效辐射(P A R)、大气温度(Ta)、空气相对湿度(RH)以及大气C O2浓度(Ca),试验期间的环境因子日变化见图1。同一天9:0 0-1 1:0 0测定光响应曲线,控制叶室C O2浓度为3 9 55 m o lm-2s-1,叶室温度为2 5 0.5,设置光合有效辐射(P A R)共1 3个梯度,分别为2 0 0 0、1 8 0 0、1 6 0 0、1 4 0 0、1 2 0 0、1 0 0 0、8 0 0、6 0 0、3 0 0、2 0 0、1 0 0、5 0、0 m o lm-2s-1,利用P h o t o s y n t h e s i s 1.0光合软件计算得出光补偿点(Lc p)、光饱和点(Ls p)、表观量子率(AQY)、暗呼吸速率(Rd)。光响应曲线采用直角双曲线修正模型进行拟合,计算公式如下Pn=1-PA R1+PA RPA R-Rd式中:Pn为净光合速率,为光响应曲线的初始斜021西北林学院学报3 8卷 表1 不同生境的主要土壤因子T a b l e 1 M a i n f a c t o r s o f s o i l u n d e r t h e d i f f e r e n t h a b i t a t s参数林缘林隙林内p H5.0 00.0 1 b4.8 00.0 1 c5.2 70.0 3 a土壤全N含量/(gk g-1)0.5 50.1 1 a0.5 40.1 7 a0.4 70.1 0 a土壤全P含量/(gk g-1)0.2 30.0 1 a b0.2 70.0 1 a0.2 00.0 2 b土壤全K含量/(gk g-1)9.1 00.0 1 b1 5.2 70.0 3 a7.3 70.0 3 c 注:未出现相同小写字母表示各生境间差异显著(P0.0 5),下同。图1 不同生境PA R、Ta、RH和Ca日变化F i g.1 T h e d i u r n a l v a r i a t i o n s o f PA R、Ta、RH a n d Ca u n d e r d i f f e r e n t h a b i t a t s率,和为系数,PA R为光合有效辐射,Rd为暗呼吸速率。2 数据分析采用E x c e l整理原始数据、S P S S软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA,=0.0 5)以及进行皮尔逊(P e a r-s o n)相 关 性 分 析。O r i g i n绘 图,使 用P h o t o s y n t h e s i s拟合光响应曲线。3 结果与分析3.1 不同生境对滇黄精叶片表型的影响由表2可 知,林 隙 生 境 中 的 叶 宽 较 林 缘 高1 1.9 0%,差异显著(P0.0 5);比叶面积较林缘高1 2.2 1%,差异显著(P0.0 5),较林内高4 5.0 9%,差异极显著(P林缘林内,差异不显著(P0.0 5)。说明总体叶片生长状况为林隙最好,林缘次之,林内最差。3.2 不同生境对滇黄精叶片光合色素质量分数的影响由图2可知,C h l a、C h l b与C h l t质量分数在3种生境下均具有显著或极显著差异(P0.0 5或P0.0 5),与林内生境中C a r质量分数差异极显著(P林隙林缘。说明滇黄精在不同生境下具有较强的适应能力,在低P A R下可以提高光合色素质量分数来加强对光能的吸收、传递和转换。3.3 不同生境对滇黄精气体交换参数的影响不同生境中滇黄精叶片Pn日进程见图3。3种生境条件下滇黄精Pn日变化趋势不同,林缘呈现不明显的“双峰”曲线,在1 0:0 0出现第1个峰值后开始下降,1 4:0 0出现第2个峰值,分析表明二者之间差异不显著(P0.0 5)。在林隙和林内生境中呈现“单峰”曲线,其峰值分别出现在1 0:0 0和1 2:0 0,其中林隙峰值为4.6 3 m o lm-2s-1,林内峰值为2.0 1 m o lm-2s-1,较其他时间段的差异显著(P0.0 5)。林隙生境中滇黄精Pn普遍高于林缘与林内生境,在1 0:0 0-1 4:0 0极显著高于林缘与林内(P林缘林内。121第4期桂 琴 等:不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响表2 不同生境对滇黄精叶片表型的影响(平均值标准误差)T a b l e 2 E f f e c t s o f d i f f e r e n t h a b i t a t s l e a f s u r f a c e m o r p h o l o g y o f P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m(M e a n S E)参数林缘林隙林内叶长/mm9 1.1 22.7 5 a9 5.0 82.3 1 a8 8.3 36.1 5 a叶宽/mm1 7.9 00.7 3 b2 0.2 30.3 5 a2 1.0 80.7 8 a叶周长/mm1 8 6.5 23.7 1 a1 9 3.7 23.0 7 a1 8 8.3 01 2.2 1 a比叶面积/(c m2g-1)4 0 0.8 96.0 6 b4 4 9.8 31 9.3 4 a3 1 0.0 38.2 9 c图2 不同生境对滇黄精叶片光合色素质量分数的影响F i g.2 E f f e c t s o f d i f f e r e n t h a b i t a t s o n t h e p i g m e n t c o n t e n t i n t h e l e a v e s o f P.k i n g i a n u m3种生境下Tr呈现“单峰”曲线,林缘生境峰值出 现在1 0:0 0,为2.0 7m o lm-2s-1。林隙和林内生境峰值出现在1 4:0 0,分别为2.4 6 m o lm-2s-1和1.3 2 m o lm-2s-1。3种生境中Gs变化表现为清楚的“双峰”曲线,林缘和林隙两个峰值分别出现在1 0:0 0和1 6:0 0,林内2个峰值分别出现在1 0:0 0和1 4:0 0。林隙生境的滇黄精Tr与Gs在1 0:0 0-1 4:0 0显著高于林缘与林内(P0.0 5)。比较日均Tr与Gs,其大小顺序为林隙林缘林内。林缘和林隙生境的Ci在1 4:0 0出现低谷底,呈“V”形曲线,而林内则呈现“W”形双低谷曲线,其谷底出现在1 2:0 0和1 6:0 0。比较各生境的日均Ci大小顺序为林内林缘林隙。以上说明3种生境中的滇黄精都出现了“午休”现象,林隙和林缘生境“午休”现象较林内明显。图3 不同生境滇黄精叶片Pn、Tr、Gs和Ci日变化(平均值标准误差)F i g.3 T h e d i u r n a l v a r i a t i o n s o f Pn,Tr,Gs a n d Ci i n t h e l e a v e s o f P.k i n g i a n u m u n d e r d i f f e r e n t h a b i t a t s(M e a n S E)3.4 不同生境对滇黄精光合光响应曲线的影响由图4可知,林缘和林内生境下滇黄精Pn在P A R为03 0 0 m o lm-2s-1范围内会随着P A R增强,Pn也迅速增加;当P A R在3 0 05 0 0 m o lm-2s-1范围内时,Pn上升趋势缓慢;当P A R在6 0 02 0 0 0 m o lm-2s-1范围内时,均221西北林学院学报3 8卷 呈下降趋势。林隙生境下滇黄精Pn随着P A R增大而呈线性增加,当P A R达到一定强度时,Pn达到最大值,即Ls p。说明3种生境中滇黄精Pn大小为林隙林缘林内。由表3可知不同生境中滇黄精Rd、Pm a x、Ls p均差异显著或极显著(P0.0 5或P0.0 5)。说明林隙生境中的滇黄精Lc p较低而Ls p较高,该生境下有利于营养物质积累。3.5 滇黄精光合参数与环境因子的关系相关分析表明(表4),林缘中Tr与C h l a呈显著正相关,Ci与P A R、Ta呈显著负相关,与RH呈显著正相关,Gs与Ca呈显著负相关。林隙中Ci与Tr、P A R呈显著负相关,Gs与Ca呈极显著负相关,C h l b与RH呈显著负相关,与Ca呈显著正相关。林 内 中Pn与Ci呈 极 显 著 负 相 关,Gs与C h l t呈 显著负相关,P A R与C h l b呈显著正相关,RH与C a r呈显著负相关。图4 不同生境下滇黄精光合光响应曲线F i g.4 P h o t o s y n t h e s i s l i g h tr e s p o n s e c u r v e s o f P.k i n g i a n u m u n d e r d i f f e r e n t h a b i t a t s表3 不同生境下滇黄精叶片光合光响应曲线拟合参数T a b l e 3 F i t t i n g p a r a m e t e r s o f P.k i n g i a n u m p h o t o s y n t h e s i s l i g h tr e s p o n s e c u r v e s u n d e r d i f f e r e n t h a b i t a t s参数林缘林隙林内暗呼吸速率Rd/(m o lm-2s-1)2.7 7 30.5 2 7 b1.6 9 10.0 6 3 b4.9 7 50.1 0 7 a表观量子效率AQY/(m o lm o l-1)0.0 7 00.0 1 0 a0.0 6 30.0 0 1 a0.0 5 00.0 0 3 a最大净光合速Pm a x/(m o lm-2s-1)3.7 7 30.5 5 5 b7.3 4 70.8 0 6 a3.9 1 80.3 0 3 b光补偿点Lc p/(m o lm-2s-1)3 9.1 7 73.7 8 3 a3 9.1 6 23.6 6 6 a2 4.3 1 11.0 6 0 b光饱和点Ls p/(m o lm-2s-1)6 8 6.8 1 17.5 3 3 b8 1 6.8 9 09.1 3 3 a5 6 0.6 3 35.9 8 9 b4 结论与讨论4.1 不同生境对滇黄精叶表型及光合色素质量分数的影响 同种植物长期生长在不同生境下,其表型及生理生态特性会产生不同响应,出现趋异适应2 6-2 7。3种生境中的滇黄精叶片生长状况为林隙最好,林缘次之,林内最差。叶绿体色素是植物进行光合作用的物质基础,其质量分数高低直接决定了植物光合作用的强弱。但是3种生境中的滇黄精的光合色素质量分数表现为林内林缘林隙,这是因为植物在低P A R环境中可以通过提高叶片光合色素质量分数来提高对光能的利用效率,以维持生长2 8-2 9。4.2 不同生境对滇黄精叶片气体交换参数的影响由于林缘、林隙、林内3种生境中的P A R、Ta、RH等环境因子都有差异,其中P A R差异最为明显,P A R是植物光合作用的主要影响因子,因此不同生境中的滇黄精Pn差异较大。3种生境中林隙日均Pn高于林缘和林内,主要原因是林内郁闭度高,P A R低,成为植物光合作用的限制因子,影响了植物光合作用速率和物质的积累。林缘日均P A R最高,但林缘树木稀少且阳光直射,对滇黄精的生长有胁迫作用。滇黄精的Pn日进程呈“双峰”曲线,“午休”现象明显;早上随着P A R增强和Ta升高,Pn也不断升高,到1 0:0 0左右出现第1个峰值。此后随着P A R、Ta继续升高,导致Tr升高,叶片水分减少,部分气孔关闭,Gs下降,Ci就会降低,导致Pn下降。午后,随着P A R、Ta的降低,RH上升,气孔开度增大,Pn随Gs增大而加快,滇黄精Pn又逐步回升,到1 4:0 0左右出现第2个峰值2 5。植物光合“午休”是对强P A R和高Ta的一种生态适应和自我调节机制的体现2 9。“午休”受气孔因素、非气孔因素以及气孔和非气孔因素的共同影响3 0-3 1。本研究中林缘生境中的滇黄精在1 0:0 0-1 2:0 0时间段内Pn和Ci变化方向相同,Gs降低,是气孔限制因素引起的“午休”。林隙生境中的滇黄精虽然在1 0:0 0-1 2:0 0时间段内Pn、Ci、Gs变化趋势与林缘一致,但Tr在此时间段内呈上升趋势,说明此时气孔开放程度较高,并不完全满足气孔关闭导致净光合速率下降的“午休”特点,可能还存在非气孔因素的原因。高Ta、强P A R使得植株呼吸作用过强,消耗物质较多,导致细胞原生质结构破坏,可能是其中一个原因,但仍待进一步研究确定3 2。林内Pn和Ci变化方向相反,且Gs增大,此时“午休”现象由非气孔限制因素所引起3 3-3 4。321第4期桂 琴 等:不同林下生境对滇黄精叶表型及光合特性的影响表4 滇黄精光合参数与环境因子间的相关性分析T a b l e 4 L i n e a r c o r r e l a t i o n s a m o n g p h o t o s y n t h e t i c v a r i a b l e s a n d e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s o f P o l y g o n a t u m k i n g i a n u m生境参数生理因子PnTrCiGs环境因子PA RTaRHCa光合色素C h l aC h l bC h l t林缘Tr0.7 5 61Ci-0.2 5 50.1 1 11Gs0.5 9 40.7 7 0-0.1 8 01PA R0.4 0 30.2 6 9-0.8 4 5*0.3 8 61Ta0.4 5 70.2 7 7-0.8 5 3*0.2 9 80.8 6 1*1RH-0.5 9 6-0.3 7 60.8 5 0*-0.4 5 4-0.8 4 8*-0.9 7 5*1Ca-0.4 6 2-0.7 6 7-0.0 8 8-0.8 2 8*-0.3 4 0-0.0 3 40.1 4 51C h l a0.9 8 51.0 0 0*0.1 0 90.8 4 60.0 6 30.5 5 9-0.7 3 4-0.8 9 31C h l b-0.7 2 3-0.8 4 40.4 6 1-0.4 0 8-0.6 0 6-0.9 2 50.9 8 70.4 9 3-0.8 3 21C h l t0.5 0 70.3 2 90.9 6 90.7 9 5-0.9 1 3-0.5 8 20.3 8 0-0.7 3 40.3 5 00.2 2 91C a r0.9 3 10.9 8 4-0.0 9 00.7 2 30.2 6 00.7 1 2-0.8 5 4-0.7 8 60.9 8 0-0.9 2 60.1 5 7林隙Tr0.7 1 21Ci-0.6 9 4-0.8 6 6*1Gs0.5 9 70.6 9 9-0.4 1 51PA R0.5 3 80.7 8 3-0.9 0 5*0.3 0 91Ta0.3 1 60.3 8 8-0.6 8 60.0 4 00.8 6 1*1RH-0.3 9 8-0.6 0 50.7 7 7-0.3 8 4-0.8 9 7*-0.9 2 3*1Ca-0.4 3 5-0.7 0 60.3 2 5-0.9 5 1*-0.2 7 20.0 7 30.2 8 61C h l a-0.4 1 30.5 7 00.0 2 6-0.9 8 50.2 7 5-0.1 3 80.2 8 0-0.1 8 51C h l b0.9 8 10.6 6 9-0.9 7 90.0 5 80.8 7 30.9 9 6-0.9 9 9*0.9 9 9*-0.2 2 91C h l t0.3 6 80.9 8 7-0.7 0 1-0.8 0 90.8 8 30.6 1 6-0.4 9 60.5 7 90.6 9 50.5 4 11C a r-0.3 5 80.6 1 8-0.0 3 5-0.9 9 40.3 3 3-0.0 7 80.2 2 2-0.1 2 50.9 9 8*-0.1 7 00.7 3 7林内Tr0.6 9 21Ci-0.9 5 0*-0.5 1 01Gs-0.0 7 50.3 5 20.1 3 61PA R0.4 4 50.6 9 8-0.3 4 1-0.2 4 71Ta0.1 3 90.0 7 2-0.0 4 5-0.8 1 10.6 2 91RH0.1 1 9-0.0 5 4-0.2 6 60.6 6 1-0.5 5 0-0.8 9 4*1Ca-0.1 2 90.5 2 30.1 8 10.6 2 70.4 0 2-0.3 2 20.0 9 71C h l a-0.9 0 4-0.8 8 40.9 4 60.7 7 0-0.9 8 6-0.9 0 90.3 0 40.8 8 11C h l b0.9 7 90.9 6 9-0.9 9 6-0.8 9 80.9 9 8*0.9 8 1-0.5 2 0-0.9 6 7-0.9 7 21C h l t0.9 4 80.9 6 1-0.9 0 6-0.9 9 7*0.8 2 70.9 4 5-0.8 7 9-0.9 6 3-0.7 2 10.8 6 41C a r0.7 3 70.7 6 7-0.6 5 7-0.8 8 20.5 2 80.7 3 0-0.9 9 7*-0.7 7 1-0.3 7 80.5 8 50.9 1 4 注:*表示相关性呈显著水平(P0.0 5),*表示相关性呈极显著水平(P3 8 0)但不宜生长在强光、高温生境中;同时不宜种植在郁闭度高的林内生境下。这与野生黄精喜湿耐荫,不适应阳光直射,因而主要分布在荒山坡和灌木、乔木林下的习性相符合3 7。4.4 滇黄精光合参数与环境因子关系 林缘生境中Pn和Tr与C h l a均具有较高的正相关性,表明该生境下较高的叶绿素含量有利于滇黄精旺盛的生理活性维持。同时,该生境下滇黄精光合速率的“午休”是由气孔因素导致的。分析其原因,中午前后随Tr的升高使得环境中RH降低,叶片为保蓄水分会降低Gs,从而限制外界C O2通过气孔进入叶肉细胞间隙,由此导致叶片碳同化速率下降3 8-3 9。林隙生境中Pn与C h l b相关性最大,呈正相关,C h l b与P A R呈显著正相关,说明光照是影响林隙下滇黄精生长的重要因素,且与C h l b含量密切相关。林内生境中Pn与Ci呈极显著负相关,说明林内生境滇黄 精碳同化速 率 明 显 受 叶 肉 细 胞C O2浓度的限制。分析其原因:叶片Pn升高消耗了叶肉细胞存留的C O2,而林内环境下空气流速421西北林学院学报3 8卷 慢,限制了通过气孔进入叶肉细胞的C O2数量,最终导致Ci降低。滇黄精在林隙生境中叶片生长状况较林缘与林内好,且日均Pn、Pm a x、Ls p表现为林隙林缘林内,Rd、Lc p表现为林内林缘林隙。这说明林隙生境内更有利于滇黄精光能利用及碳同化效率。因此,林下种植滇黄精的最适宜生境为林隙,林缘次之,林内最差。滇黄精作为一种绿色草本植物,其生长过程在需光的同时也具有一定的耐阴性。因此,实际生产中,可通过提高林内透光度和温度条件,以营造有利于滇黄精生长的生境条件,为林下开展林药复合经营提供技术支撑。参考文献:1 莫秀超,潘晓莎.林下经济助力脱贫攻坚的措施探讨J.林产工业,2 0 2 1,5 8(4):6 7-6 9.MO X C,P AN X S.D i s c u s s i o n o n m e a s u r e s o f u n d e r-f o r e s t e-c o n o m y t o h e l p p o v e r t y a l l e v i a t i o nJ.C h i n a F o r e s t P r o d u c t s I d u s t r y,2 0 2 1,5 8(4):6 7-6 9.(i n C h i n e s e)2 张玲,张东来.红松次生林下不同复合经营模式物种多样性研究J.森林工程,2 0 2 1,3 7(4):4 0-4 6.3 方碧陶.贵州省规划2 0 2 5年林下中药材种植规模达4 5 0万亩J.中医药管理杂志,2 0 2 1,2 9(2 2):1 8 0.4 林秋吉.内江市林药种植模式综合效益评价D.西南科技大学,2 0 2 0.5 刘英,王昆.东北地区林下经济产业链特色研究J.林产工业,2 0 2 1,5 8(1 0):9 1-9 3.L I U Y,WAN G K.S t u d y o n c h a r a c t e r i s t i c s o f u n d e r f o r