北美洲当归属%28伞形科%29植物花粉形态特征研究.pdf
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1、西北植物学报,2 0 2 3,4 3(7):1 2 3 6-1 2 5 0A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.d o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 3.0 7.1 2 3 6 h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t收稿日期:2 0 2 2-1 2-0 8;修改稿收到日期:2 0 2 3-0 3-1 6基金项目:国家自然科学基金项目(3 1 4 0 0 1 9 5,3 1 7 0 0 1 7 6);四川大学基层教学组织特
2、色品牌项目(2 0 2 1 J C J X 1 4)作者简介:杨明乐(1 9 9 8-),男,在读硕士研究生,主要从事风景园林植物与生态研究。E-m a i l:1 4 5 1 7 5 1 0 2 8q q.c o m*通信作者:廖晨阳,副教授,硕士生导师,主要从事植物分类、资源与应用研究。E-m a i l:c h e n y a n g l i a o s c u.e d u.c n北美洲当归属(伞形科)植物花粉形态特征研究杨明乐,廖晨阳*(四川大学 建筑与环境学院,成都 6 1 0 0 6 5)摘 要:花粉形态特征可为伞形科当归属的分类鉴定与亲缘关系研究提供重要依据;北美洲当归属植物是该
3、属的重要分支分群,但其花粉学研究却鲜受关注。为进一步充实孢粉学研究资料,使用光学显微镜与扫描电子显微镜对北美洲当归属2 6种4 4个居群的花粉形态和外壁纹饰进行观察,并用S k e t c h U p软件对花粉极轴及赤道轴长度、体积指数和纹饰密度等特征进行测量分析和定量定义。研究结果显示:(1)供试花粉包含椭圆形、近长方形、超长方形与超长方形(赤道缢缩)4种形状;(2)花粉极轴长度为2 1.13 2.0 m,赤道轴长度为1 0.61 7.1 m,极轴与赤道轴的比值为1.52.8,体积指数为1 5.82 3.3;(3)花粉赤道区外壁纹饰分为3类,包括长条状脑纹、短棒状脑纹以及片状脑纹,排列或密集
4、或稀疏,其中3个物种的纹饰在极区变平滑;(4)根据上述形态特征,可将供试花粉划分为4级3大类1 5小类。研究结果表明,总体上北美洲当归属植物花粉的形态特征的多态性低于东亚当归属植物;花粉形状与赤道区外壁纹饰具有较高的种内一致性,花粉中部是否凸出以及纹饰类型、密集程度、附属物等特征则存在一定程度的种内差异。该研究进一步充实了当归属的孢粉学研究资料,花粉形态特征能够为该类群的分类鉴定与亲缘关系研究提供重要依据,可作为形态分类学和分子分类学的有力补充。关键词:孢粉学;当归属;北美洲;扫描电镜;外壁纹饰中图分类号:Q 9 4 4文献标志码:AP a l y n o l o g i c a l R e
5、s e a r c h o n t h e A n g e l i c a S p e c i e s(A p i a c e a e)f r o m N o r t h A m e r i c aYANG M i n g l e,L I AO C h e n y a n g*(C o l l e g e o f A r c h i t e c t u r e a n d E n v i r o n m e n t,S i c h u a n U n i v e r s i t y,C h e n g d u 6 1 0 0 6 5,C h i n a)A b s t r a c t:T h
6、e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f p o l l e n s p r o v i d e i m p o r t a n t e v i d e n c e f o r t h e c l a s s i f i c a t i o n a n d p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p r e s e a r c h o f A n g e l i c a(A p i a c e a e).T h e N o r t h Am e r i c a
7、n A n g e l i c a s p e c i e s a r e b e l i e v e d a s a n i m p o r t a n t g r o u p o f t h e A n g e l i c a g e n u s,b u t i t s p o l l e n m o r p h o l o g i e s h a s r a r e l y r e c e i v e d a t t e n t i o n s u p t o n o w.A i m t o e n r i c h f u r t h e r d a t a o f t h e p a
8、l y n o l o g i c a l r e s e a r c h,t h e a u t h o r s o b s e r v e d t h e p o l l e n m o r p h o l o g y a n d e x i n e o r n a m e n t a t i o n o f 2 6 s p e c i e s a n d 4 4 p o p u l a t i o n s o f t h e A n g e l i c a g e n u s i n N o r t h Am e r i c a u s i n g o p t i c a l m i c
9、 r o s c o p y a n d s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y.T h e S k e t c h U p s o f t w a r e w a s u s e d t o m e a s u r e a n d d e f i n e f e a t u r e s s u c h a s p o l a r a x i s a n d e q u a t o r i a l a x i s l e n g t h,v o l u m e i n d e x,a n d o r n a-m e n t a t
10、 i o n d e n s i t y o f t h e p o l l e n.T h e r e s u l t s s h o w t h a t:(1)T h e r e a r e f o u r t y p e s o f p o l l e n s h a p e s a s s u b-r e c t a n g u l a r,e l l i p s o i d a l,h y p e r r e t a n g u l a r b a n d h y p e r r e t a n g u l a r(e q u a t o r i a l c o n s t r i
11、c t i o n).(2)T h e i r p o l a r a x i s l e n g t h i s 2 1.1-3 2.0 m,t h e e q u a t o r i a l a x i s l e n g t h i s 1 0.6-1 7.1 m,t h e r a t i o o f p o l a r a x i s t o e q u a-t o r i a l a x i s i s 1.5-2.8,a n d t h e v o l u m e i n d e x i s 1 5.8-2 3.3.(3)T h e o r n a m e n t a t i o
12、 n s o n e x i n e w a l l s o f p o l l e n e q u a t o r i a l r e g i o n s i n c l u d e s t h r e e t y p e s,s u c h a s b r e v i s t r i a t e b a c u l i t e c e r e b r o i d,l o n e s t r i a t e c e r e-b r o i d,a n d f l a k y-l i k e c e r e b r o i d,s p a r s e l y o r d e n s e l y
13、 a r r a n g e d,a n d t h e p o l a r o r n a m e n t a t i o n s o f t h r e e s p e-c i e s t u r n t o s m o o t h.(4)A c c o r d i n g t o t h e a b o v e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s e p o l l e n s,a c l a s s i f i c a t i o n s y s t e m c o m p r i s i n g 4-l e v e l s,3-c l
14、a s s e s a n d 1 5-s u b c l a s s e s a r e s u g g e s t e d h e r e i n.I n g e n e r a l,t h e p o l y m o r p h i s m o f t h e p o l l e n c h a r a c t e r i s t i c s o f N o r t h Am e r i c a A n g e l i c a s p e c i e s i s l o w e r t h a n t h a t i n E a s t A s i a;t h e p o l l e n
15、 s h a p e a n d t h e t y p e s o f t h e e q u a t o r i a l o r n a m e n t a t i o n s o f t h e e x i n e w a l l s a r e r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t i n e a c h s p e-c i e s,y e t t h e c e n t r a l p o l l e n p r o t r u d i n g,o r n a m e n t a t i o n t y p e s a n d d e n s
16、 i t y,a n d a p p e n d a g e s e x h i b i t a c e r t a i n i n t r a-s p e c i f i c d i f f e r e n c e.T h e s t u d y s u p p l i e s f u r t h e r d a t a o f t h e p a l y n o l o g i e s o f A n g e l i c a,a n d t h e p o l l e n c h a r a c t e r i s t i c s w i l l p r o v i d e s i g n
17、 i f i c a n t r e f e r e n c e t o t h e c l a s s i f i c a t i o n,i d e n t i f i c a t i o n a n d t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h e s e s p e c i e s,w h i c h a r e r e c o mm e n d e d a s i m p o r t a n t s u p p l e m e n t f o r t h e r e s e a r c h o n m o r p h o l o g i c a
18、l a n d m o-l e c u l a r t a x o n o m y.K e y w o r d s:p a l y n o l o g y;A n g e l i c a;N o r t h Am e r i c a;S EM;e x i n e o r n a m e n t a t i o n 当归属(A n g e l i c a L.)为伞形科(A p i a c e a e)芹亚科(A p i o i d e a e)中最具代表性的复杂类群之一。该属在全世界约有1 1 0种,广布于北温带的高山亚高山地区及部分高纬度地区1-3;其中,北美洲为该属的重要分布地和多样性中心
19、之一,据美国农业部植物数据统计有2 4种在美国和加拿大分布,另有墨西哥特有种A n g e l i c a n e l s o n i i与新并入的A n g e l i c a c a p i-t e l l a t a(原S p h e n o s c i a d i u m c a p i t e l l a t u m A.G r a y)4,由此北美洲当归属物种总数为2 6种5。由于当归属植物的形态特征丰富,变异幅度较大,与近缘类群的关系也较为复杂,自该属建立以来其分类和系统问题备受学界关注6-7。近年来,基于分子系统发育和果实形态特征的研究表明,广义当归属(A n g e l i
20、c a s.l.)成员主要分布在3个进化枝:当归支系(A n g e l i c a g r o u p),山芹支系(O s t e r i c u m c l a d e)和滇芹支系(S i n o d i e l s i a c l a d e),前者又包括5个主要次级支系,即东亚分支(E u r a s i a n c l a d e),古当归分支(A r c h a n g e l i c a c l a d e),高山芹分支(C o e l-o p l e u r u m c l a d e),滨海当归分支(L i t t o r a l A n g e l i c a c l a
21、d e)和北美当归分支(N o r t h Am e r i c a n A n g e l i c a c l a d e,简称NA A n g e l i c a c l a d e)7。2 0 2 2年L i a o等的研究指出,北美洲当归属物种大部分归属于NA A n g e l i c a c l a d e,3种出现在古当归分支,2种隶属于东亚分支,而A.d a w s o n i i应归属于“P e r e n n i a l e n d e m i c N o r t h Am e r i c a n(P E N A)c l a d e”;对N A A n g e l i c
22、a c l a d e的进一步分析表明,该分支包括了高山芹分支在内的2 1个物种,其中1 4个物种呈单系,2个并系群分别组成了新组合A.l i n-e a r i l o b a与A.v e n e n o s e5。然而,分子系统学与果实形态学证据之间仍存在不少分歧,尚待寻找更充足的分类依据。伞形科植物的花粉材料较成熟果实更易采集和保存,受外界条件的影响较小,且花粉的大小、形状、萌发孔类型以及外壁纹饰等特征具有较丰富的多样性,花粉形状包括近圆形、近菱形、椭圆形、近长方形、超长方形及赤道收缩形6种,极轴/赤道轴(P/E)1.53.0,体积指数(S I)2 04 0,表面纹饰具有或疏或密的长条纹
23、状、短棒状脑纹,片状脑纹、皱波网状及颗粒网纹等多种类 型8。茴芹 属(P i m p-i n e l l a L.)、滇芎属(P h y s o s p e r m o p s i s W o l f f)、棱子芹属(P l e u r o s p e r m u m H o f f m.)、独活属(H e r a c l e-u m L.)、莳萝属(A n e t h u m L.)、胀果芹属(P h l o-j o d i c a r p u s T u r c z.e x B e s s.)和前胡属(P e u c e d a-n u m L.)等属的花粉形态特征都为这些类群的分类处理和
24、演化关系提供了重要依据9-1 3,尤其是在种间水平具有较高的参考价值。张诗怡等报道了狭义当归属卫星类群山芹属(O s t e r i c u m H o f f m.)8种1 7个居群的花粉特征,并指出该属花粉形状与多种纹饰特征可为该属不同层次的分类鉴定与亲缘关系研究提供支持1 4。迄今为止,涉及北美洲当归属植物的孢粉学研究极少,仅2 0世纪9 0年代,佘孟兰等1 5曾对东亚与北美的当归属植物花粉形态特征进行了对比,但由于当时条件和技术的限制,该研究的样本材料较单一、定量数据不足,因而未能全面对北美洲当归属植物的花粉进行研究。本研究广泛收集了北美洲当归属植物的花粉材料 仅林当归(A.s y l
25、 v e s t r i s)的材料采自欧洲,共73217期 杨明乐,等:北美洲当归属(伞形科)植物花粉形态特征研究计2 6种4 4个居群,运用光学显微镜与扫描电子显微镜进行了观察拍照,并利用S k e t c h U p软件对花粉形状、纹饰密度、极轴及赤道轴长度等特征进行测量分析和定量定义,以期为上述类群的系统发育和分类修订提供更多依据。1 材料和方法1.1 材 料试验材料取自U n i v e r s i t y o f A l a s k a H e r b a r i u m(A L A)、H e r b a r i u m o f B r i g h a m Y o u n g U
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