北美洲当归属%28伞形科%29植物花粉形态特征研究.pdf

西北植物学报,2 0 2 3,4 3(7):1 2 3 6-1 2 5 0A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.d o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 3.0 7.1 2 3 6 h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t收稿日期:2 0 2 2-1 2-0 8;修改稿收到日期:2 0 2 3-0 3-1 6基金项目:国家自然科学基金项目(3 1 4 0 0 1 9 5,3 1 7 0 0 1 7 6);四川大学基层教学组织特色品牌项目(2 0 2 1 J C J X 1 4)作者简介:杨明乐(1 9 9 8-),男,在读硕士研究生,主要从事风景园林植物与生态研究。E-m a i l:1 4 5 1 7 5 1 0 2 8q q.c o m*通信作者:廖晨阳,副教授,硕士生导师,主要从事植物分类、资源与应用研究。E-m a i l:c h e n y a n g l i a o s c u.e d u.c n北美洲当归属(伞形科)植物花粉形态特征研究杨明乐,廖晨阳*(四川大学 建筑与环境学院,成都 6 1 0 0 6 5)摘 要:花粉形态特征可为伞形科当归属的分类鉴定与亲缘关系研究提供重要依据;北美洲当归属植物是该属的重要分支分群,但其花粉学研究却鲜受关注。为进一步充实孢粉学研究资料,使用光学显微镜与扫描电子显微镜对北美洲当归属2 6种4 4个居群的花粉形态和外壁纹饰进行观察,并用S k e t c h U p软件对花粉极轴及赤道轴长度、体积指数和纹饰密度等特征进行测量分析和定量定义。研究结果显示:(1)供试花粉包含椭圆形、近长方形、超长方形与超长方形(赤道缢缩)4种形状;(2)花粉极轴长度为2 1.13 2.0 m,赤道轴长度为1 0.61 7.1 m,极轴与赤道轴的比值为1.52.8,体积指数为1 5.82 3.3;(3)花粉赤道区外壁纹饰分为3类,包括长条状脑纹、短棒状脑纹以及片状脑纹,排列或密集或稀疏,其中3个物种的纹饰在极区变平滑;(4)根据上述形态特征,可将供试花粉划分为4级3大类1 5小类。研究结果表明,总体上北美洲当归属植物花粉的形态特征的多态性低于东亚当归属植物;花粉形状与赤道区外壁纹饰具有较高的种内一致性,花粉中部是否凸出以及纹饰类型、密集程度、附属物等特征则存在一定程度的种内差异。该研究进一步充实了当归属的孢粉学研究资料,花粉形态特征能够为该类群的分类鉴定与亲缘关系研究提供重要依据,可作为形态分类学和分子分类学的有力补充。关键词:孢粉学;当归属;北美洲;扫描电镜;外壁纹饰中图分类号:Q 9 4 4文献标志码:AP a l y n o l o g i c a l R e s e a r c h o n t h e A n g e l i c a S p e c i e s(A p i a c e a e)f r o m N o r t h A m e r i c aYANG M i n g l e,L I AO C h e n y a n g*(C o l l e g e o f A r c h i t e c t u r e a n d E n v i r o n m e n t,S i c h u a n U n i v e r s i t y,C h e n g d u 6 1 0 0 6 5,C h i n a)A b s t r a c t:T h e m o r p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f p o l l e n s p r o v i d e i m p o r t a n t e v i d e n c e f o r t h e c l a s s i f i c a t i o n a n d p h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i p r e s e a r c h o f A n g e l i c a(A p i a c e a e).T h e N o r t h Am e r i c a n A n g e l i c a s p e c i e s a r e b e l i e v e d a s a n i m p o r t a n t g r o u p o f t h e A n g e l i c a g e n u s,b u t i t s p o l l e n m o r p h o l o g i e s h a s r a r e l y r e c e i v e d a t t e n t i o n s u p t o n o w.A i m t o e n r i c h f u r t h e r d a t a o f t h e p a l y n o l o g i c a l r e s e a r c h,t h e a u t h o r s o b s e r v e d t h e p o l l e n m o r p h o l o g y a n d e x i n e o r n a m e n t a t i o n o f 2 6 s p e c i e s a n d 4 4 p o p u l a t i o n s o f t h e A n g e l i c a g e n u s i n N o r t h Am e r i c a u s i n g o p t i c a l m i c r o s c o p y a n d s c a n n i n g e l e c t r o n m i c r o s c o p y.T h e S k e t c h U p s o f t w a r e w a s u s e d t o m e a s u r e a n d d e f i n e f e a t u r e s s u c h a s p o l a r a x i s a n d e q u a t o r i a l a x i s l e n g t h,v o l u m e i n d e x,a n d o r n a-m e n t a t i o n d e n s i t y o f t h e p o l l e n.T h e r e s u l t s s h o w t h a t:(1)T h e r e a r e f o u r t y p e s o f p o l l e n s h a p e s a s s u b-r e c t a n g u l a r,e l l i p s o i d a l,h y p e r r e t a n g u l a r b a n d h y p e r r e t a n g u l a r(e q u a t o r i a l c o n s t r i c t i o n).(2)T h e i r p o l a r a x i s l e n g t h i s 2 1.1-3 2.0 m,t h e e q u a t o r i a l a x i s l e n g t h i s 1 0.6-1 7.1 m,t h e r a t i o o f p o l a r a x i s t o e q u a-t o r i a l a x i s i s 1.5-2.8,a n d t h e v o l u m e i n d e x i s 1 5.8-2 3.3.(3)T h e o r n a m e n t a t i o n s o n e x i n e w a l l s o f p o l l e n e q u a t o r i a l r e g i o n s i n c l u d e s t h r e e t y p e s,s u c h a s b r e v i s t r i a t e b a c u l i t e c e r e b r o i d,l o n e s t r i a t e c e r e-b r o i d,a n d f l a k y-l i k e c e r e b r o i d,s p a r s e l y o r d e n s e l y a r r a n g e d,a n d t h e p o l a r o r n a m e n t a t i o n s o f t h r e e s p e-c i e s t u r n t o s m o o t h.(4)A c c o r d i n g t o t h e a b o v e c h a r a c t e r i s t i c s o f t h e s e p o l l e n s,a c l a s s i f i c a t i o n s y s t e m c o m p r i s i n g 4-l e v e l s,3-c l a s s e s a n d 1 5-s u b c l a s s e s a r e s u g g e s t e d h e r e i n.I n g e n e r a l,t h e p o l y m o r p h i s m o f t h e p o l l e n c h a r a c t e r i s t i c s o f N o r t h Am e r i c a A n g e l i c a s p e c i e s i s l o w e r t h a n t h a t i n E a s t A s i a;t h e p o l l e n s h a p e a n d t h e t y p e s o f t h e e q u a t o r i a l o r n a m e n t a t i o n s o f t h e e x i n e w a l l s a r e r e l a t i v e l y c o n s i s t e n t i n e a c h s p e-c i e s,y e t t h e c e n t r a l p o l l e n p r o t r u d i n g,o r n a m e n t a t i o n t y p e s a n d d e n s i t y,a n d a p p e n d a g e s e x h i b i t a c e r t a i n i n t r a-s p e c i f i c d i f f e r e n c e.T h e s t u d y s u p p l i e s f u r t h e r d a t a o f t h e p a l y n o l o g i e s o f A n g e l i c a,a n d t h e p o l l e n c h a r a c t e r i s t i c s w i l l p r o v i d e s i g n i f i c a n t r e f e r e n c e t o t h e c l a s s i f i c a t i o n,i d e n t i f i c a t i o n a n d t h e r e l a t i o n s h i p s o f t h e s e s p e c i e s,w h i c h a r e r e c o mm e n d e d a s i m p o r t a n t s u p p l e m e n t f o r t h e r e s e a r c h o n m o r p h o l o g i c a l a n d m o-l e c u l a r t a x o n o m y.K e y w o r d s:p a l y n o l o g y;A n g e l i c a;N o r t h Am e r i c a;S EM;e x i n e o r n a m e n t a t i o n 当归属(A n g e l i c a L.)为伞形科(A p i a c e a e)芹亚科(A p i o i d e a e)中最具代表性的复杂类群之一。该属在全世界约有1 1 0种,广布于北温带的高山亚高山地区及部分高纬度地区1-3;其中,北美洲为该属的重要分布地和多样性中心之一,据美国农业部植物数据统计有2 4种在美国和加拿大分布,另有墨西哥特有种A n g e l i c a n e l s o n i i与新并入的A n g e l i c a c a p i-t e l l a t a(原S p h e n o s c i a d i u m c a p i t e l l a t u m A.G r a y)4,由此北美洲当归属物种总数为2 6种5。由于当归属植物的形态特征丰富,变异幅度较大,与近缘类群的关系也较为复杂,自该属建立以来其分类和系统问题备受学界关注6-7。近年来,基于分子系统发育和果实形态特征的研究表明,广义当归属(A n g e l i c a s.l.)成员主要分布在3个进化枝:当归支系(A n g e l i c a g r o u p),山芹支系(O s t e r i c u m c l a d e)和滇芹支系(S i n o d i e l s i a c l a d e),前者又包括5个主要次级支系,即东亚分支(E u r a s i a n c l a d e),古当归分支(A r c h a n g e l i c a c l a d e),高山芹分支(C o e l-o p l e u r u m c l a d e),滨海当归分支(L i t t o r a l A n g e l i c a c l a d e)和北美当归分支(N o r t h Am e r i c a n A n g e l i c a c l a d e,简称NA A n g e l i c a c l a d e)7。2 0 2 2年L i a o等的研究指出,北美洲当归属物种大部分归属于NA A n g e l i c a c l a d e,3种出现在古当归分支,2种隶属于东亚分支,而A.d a w s o n i i应归属于“P e r e n n i a l e n d e m i c N o r t h Am e r i c a n(P E N A)c l a d e”;对N A A n g e l i c a c l a d e的进一步分析表明,该分支包括了高山芹分支在内的2 1个物种,其中1 4个物种呈单系,2个并系群分别组成了新组合A.l i n-e a r i l o b a与A.v e n e n o s e5。然而,分子系统学与果实形态学证据之间仍存在不少分歧,尚待寻找更充足的分类依据。伞形科植物的花粉材料较成熟果实更易采集和保存,受外界条件的影响较小,且花粉的大小、形状、萌发孔类型以及外壁纹饰等特征具有较丰富的多样性,花粉形状包括近圆形、近菱形、椭圆形、近长方形、超长方形及赤道收缩形6种,极轴/赤道轴(P/E)1.53.0,体积指数(S I)2 04 0,表面纹饰具有或疏或密的长条纹状、短棒状脑纹,片状脑纹、皱波网状及颗粒网纹等多种类 型8。茴芹 属(P i m p-i n e l l a L.)、滇芎属(P h y s o s p e r m o p s i s W o l f f)、棱子芹属(P l e u r o s p e r m u m H o f f m.)、独活属(H e r a c l e-u m L.)、莳萝属(A n e t h u m L.)、胀果芹属(P h l o-j o d i c a r p u s T u r c z.e x B e s s.)和前胡属(P e u c e d a-n u m L.)等属的花粉形态特征都为这些类群的分类处理和演化关系提供了重要依据9-1 3,尤其是在种间水平具有较高的参考价值。张诗怡等报道了狭义当归属卫星类群山芹属(O s t e r i c u m H o f f m.)8种1 7个居群的花粉特征,并指出该属花粉形状与多种纹饰特征可为该属不同层次的分类鉴定与亲缘关系研究提供支持1 4。迄今为止,涉及北美洲当归属植物的孢粉学研究极少,仅2 0世纪9 0年代,佘孟兰等1 5曾对东亚与北美的当归属植物花粉形态特征进行了对比,但由于当时条件和技术的限制,该研究的样本材料较单一、定量数据不足,因而未能全面对北美洲当归属植物的花粉进行研究。本研究广泛收集了北美洲当归属植物的花粉材料 仅林当归(A.s y l v e s t r i s)的材料采自欧洲,共73217期 杨明乐,等:北美洲当归属(伞形科)植物花粉形态特征研究计2 6种4 4个居群,运用光学显微镜与扫描电子显微镜进行了观察拍照,并利用S k e t c h U p软件对花粉形状、纹饰密度、极轴及赤道轴长度等特征进行测量分析和定量定义,以期为上述类群的系统发育和分类修订提供更多依据。1 材料和方法1.1 材 料试验材料取自U n i v e r s i t y o f A l a s k a H e r b a r i u m(A L A)、H e r b a r i u m o f B r i g h a m Y o u n g U n i v e r s i t y(B R Y)、H e r b a r i u m o f C a l i f o r n i a A c a d e m y o f S c i-e n c e s(C A S)、H e r b a r i u m o f t h e M i s s o u r i B o t a n i c a l G a r d e n(MO)、H e r b a r i u m o f t h e U n i v e r s i t y o f I l l i-n o i s a t U r b a n a-C h a m p a i g n(I L L)、H e r b a r i u m o f t h e I l l i n o i s S t a t e N a t u r a l H i s t o r y S u r v e y(I L L S)、H e r b a r i u m o f I l l i n o i s S t a t e U n i v e r s i t y(I S U)、R o b-e r t F.H o o v e r H e r b a r i u m(O B I)、H e r b a r i u m o f O r e g o n S t a t e U n i v e r s i t y(O S C)和R o c k y M o u n t a i n H e r b a r i u m(RM)等提供的馆藏腊叶标本,共计2 6种4 4个居群,试验样本及其凭证标本信息见表1。林当归的自然分布地仅达到北美洲的格陵兰岛,1 9世纪被引种到北美大陆东北部栽培;本研究未获得格陵兰岛的样本,因此,选用采自欧洲瑞士和冰岛的花粉材料。1.2 方 法1.2.1 光学显微镜观察 采用E r d t m a n醋酸酐分解法对4 4个居群的北美洲当归属植物花粉进行处理。在B DM 3 2 0数码显微镜下观察花粉形状、萌发沟孔等形态特征,并与电镜观察结果核对。1.2.2 扫描电子显微镜观察 经醋酸酐分解后的花粉,经过乙醇和纯净水清洗,取少量固定在硅片上,干燥后置于样品台上喷金镀膜,再用S U 3 5 0 0型扫描电镜观察并在5 0 0,3 0 0 0(3 5 0 0)与1 2 0 0 0的倍数下拍照。1.2.3 S k e t c h U p测 量 花 粉 数 据 在S k e t c h U p(2 0 2 0 p r o)中导入电镜花粉照片,利用标尺工具对花粉的极轴以及赤道轴长度进行测量,每份样品选取形态完整规则的1 02 0粒花粉进行观测,计算平均值,并记录其最大值和最小值。根据观测所得的花粉极轴长度(P)以及赤道轴长度(E)计算花粉的极轴赤道轴比值(P/E)以及体积指数(IS I=PE)。花粉外壁纹饰密度的观测:选取花粉赤道面中部2 m2 m的区域,以两条对角线穿过的条纹数量相乘,结合定性观察,当其数值3 0为密集,而3 0则为稀疏。本研究关于花粉形态描述的术语请参考 孢粉学概论1 6与 孢粉学手册1 7。2 观察结果2.1 花粉形态特征通过光学及电子显微镜观察,供试北美洲当归属植物花粉观测结果见表2。供试花粉的赤道面观分为椭圆形、近长方形、超长方形和超长方形(赤道缢缩)4种形态;花粉大小为(2 1.13 2.0)m(1 0.61 7.1)m,极轴与赤道轴的比值为1.52.8,体积指数为1 5.82 3.3;其中极轴长度变化幅度较大,最长者是A.c a l l i i达3 2 m,最短者是A.d a w s o n i i和A.l i n e a r i l o b a均为2 1.1 m;赤道轴最长者是林当归(3 5)居群为1 7.1 m,最短者是毛珠当归(A.g e n u f l e x a)(1 7)仅1 0.6 m;P/E值最大者是毛珠当归(1 7)与A.c a p i t e l l a t a高达2.8,最小者是A.d a w s o n i i仅1.5;S I值最大者是林当归(3 6)为2 3.3,最小者是A.l i n e a r i l o b a为1 5.8。2.2 花粉形状根据赤道面形状以及极轴与赤道轴的比值,供试的北美洲当归属花粉主要为近长方形(P/E2)、超长方形(P/E2)、赤道缢缩的超长方形(P/E2,且赤道缢缩)和椭圆形4种类型,其中多数样本为超长方形。总体来说,有2 1个物种的花粉形状在种内稳定,但有5个物种具有两种不同形状的花粉。2.2.1 椭圆形花粉 属于椭圆形类型的花粉仅有3种,包括林当归、A.d a w s o n i i以及A.v e n e n o s a,极轴与赤道轴的比值P/E依次为1.5,1.5与1.8。2.2.2 近长方形花粉 供试北美洲当归属植物花粉属于近长方形的花粉仅有3种,包括A.c a n b y i(1 3)、A.l i n e a r i l o b a、A.w h e e l e r i(4 4),极轴与赤道轴的比值P/E依次为2.0,1.8,2.0。2.2.3 超长方形花粉 根据观察结果显示,本次试验花 粉 中 有1 9种 为 超 长 方 形,包 括 古 当 归(A.a r c h a n g e l i c a)、毛珠当归(1 8)、A.a m p l a、A.a t r o-p u r p u r e a、A.b r e w e r i(7)、A.c a l l i i、A.d e n t a t a、A.g r a y i、A.h e n d e r s o n i i、A.k i n g i i、A.l u c i d a、A.n e l s o n i i、A.p i n n a t a、A.s c a b r i d a、A.t o m e n t o-s a、A.t r i q u i n a t a、A.v e n e n o s a以及A.w h e e l e r i(4 3),极轴与赤道轴的比值P/E为2.12.7。8321西 北 植 物 学 报 4 3卷表1 北美洲当归属植物花粉材料来源信息T a b l e 1 I n f o r m a t i o n o n t h e p o l l e n m a t e r i a l s o f N o r t h Am e r i c a n A n g e l i c a s p e c i e s编号N o.分类群T a x o n凭证V o u c h e r采集地L o c a l i t y采集人与采集号C o l l e c t o r&c o l l e c t i o n N o.采集日期(年-月-日)D a t e标本凭证号N o.i n H e r b a r i u m1A.a m p l a A.N e l s o nM o r a i n e P a r k,R o c k y M o u n t a i n s,C o l o r a d o,U S AG.N.J o n e s#3 3 5 3 41 9 6 2-0 8-2 2I L L2古当归 A.a r c h a n g e l i c a L.U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a B o t a n i c a l G a r d e n,C a l i f o r n i a,U S A(引种自R u s s i a)#C-1 6 9 3-I S U 1 3 3 5 03A.a r g u t a N u t t.G r o s V e n t r e A r e a,T e t o n C o u n t y,W y o m i n g,U S AR.L.H a r t m a n#5 1 5 4 91 9 9 5-0 6-2 8RM 6 6 0 3 0 34A.a r g u t a N u t t.T a r g h e e N a t i o n a l F o r e s t,T e t o n C o u n t y,W y o m i n g,U S AS.M a r k o w#4 5 8 11 9 9 1-0 7-3 0RM 6 9 2 4 5 05A.a t r o p u r p u r e a L.R i c h m o n d T o w n s h i p,B e r k s C o u n t y,I l l i n o i s,U S AW.C.B r u m b a c h#7 9 4 71 9 7 2-0 8-1 0WB 7 9 4 76A.a t r o p u r p u r e a L.E a s t o f P o p l s r G r o v e,B o o n e C o u n t y,I l l i n o i s,U S AR.A.E v e r s#7 6 3 0 21 9 6 3-0 8-0 6I L L S 3 8 5 2 37A.b r e w e r i A.G r a yB u c k s L a k e q u a d,E L D o r a d o C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AG.L.S m i t h#3 5 8 61 9 7 2-0 7-1 7MO 2 6 9 5 5 9 58A.b r e w e r i A.G r a yD i a m o n d M o u n t a i n s,L a s s e n C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AB.E r t t e r#7 8 6 91 9 8 8-0 7-2 5RM 5 6 7 6 1 69A.c a l i f o r n i c a J e p s o nN a t a l i e C o f f i n G r e e n e P a r k,M a r i n C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AD.S m i t h&W.F o l l e t t e2 0 0 5-0 5-1 1C A S 1 1 1 5 9 4 61 0A.c a l i f o r n i c a J e p s o nV a l l e y R o a d,M a r i n C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AD.L.S m i t h2 0 1 5-0 4-2 9C A S 1 2 0 2 6 1 41 1A.c a l l i i M a t h i a s&C o n s t a n c eG r e e n h o r n M o u n t a i n s,K e r n C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AJ.R.S h e v o c k#1 0 7 7 51 9 8 3-0 9-2 1C A S 1 1 7 0 5 8 01 2A.c a n b y i J.M.C o u l t.&R o s eG o l d e n d a l e,K l i c k i t a t C o u n t y,W a s h i n g t o n,U S AA.Y o u n g#4 61 9 0 7-0 7-1 6O S C 6 3 3 0 31 3A.c a n b y i J.M.C o u l t.&R o s eB i n g h a m S p r i n g s,Um a t i l l a C o u n t y,O r e g o n,U S AW.C.C u s i c k#3 2 8 8 a1 9 0 8-0 7-1 8O S C 6 3 4 4 51 4A.c a p i t e l l a t a(A.G r a y)S p a l i k,R e d u-r o n&S.R.D o w n i eW a l l o w a M o u n t a i n s,W a l l o w a C o u n t y,O r e g o n,U S AG.M a s o n#7 5 3 11 9 6 5-0 9-0 4GM 7 5 3 11 5A.d a w s o n i i S.W a t s o nH o o d o o C r e e k,M i n e r a l C o u n t y,M o n t a n a,U S AP.F.S t i c k n e y#1 8 7 51 9 6 9-0 7-0 6RM 4 0 4 5 9 61 6A.d e n t a t a(C h a p m.e x T o r r.&A.G r a y)J.M.C o u l t.&R o s eL e o n C o u n t y,F l o r i d a,U S AR.K r a l#5 2 4 1 21 9 7 3-1 0-1 3MO 4 2 7 1 7 1 01 7毛珠当归 A.g e n u f l e x a N u t t.C h i g n i k Q u a d r a n g l e C h i g n i k R i v e r F i e l d S t a t i o n,A l a s k a,U S AG.W e i l e r#3 4 A1 9 7 8-0 7-0 1A L A 8 3 6 1 21 8毛珠当归 A.g e n u f l e x a N u t t.S k a g w a y Q u a d r a n g l e H a i n e s a i r p o r t,A l a s k a,U S AC.L.P a r t e r e t a l.#9 8 8 22 0 0 0-0 7-2 1A L A V 1 3 0 5 6 31 9A.g r a y i(J.M.C o u l t.&R o s e)J.M.C o u l t.&R o s eA r a p a h o N a t i o n a l F o r e s t,C l e a r C r e e k C o u n t y,C o l o r a d o,U S AE.F o l e y#1 1 6 7 42 0 0 4-0 8-1 6I L L2 0A.g r a y i(J.M.C o u l t.&R o s e)J.M.C o u l t.&R o s eM e d i c i n e B o w M o u n t a i n,C a r b o n C o u n t y,W y o m i n g,U S AL.E.L u k a s#1 0 8 2 22 0 0 9-0 8-0 6RM 9 1 5 6 0 42 1A.h e n d e r s o n i i J.M.C o u l t.&R o s eB e a r d s H o l l o w,P a c i f i c C o u n t y,W a s h i n g t o n,U S AL.R.H e c k a r d#1 6 4 81 9 6 7-0 7-0 8I S U 1 4 0 22 2A.h e n d e r s o n i i J.M.C o u l t.&R o s eK r u s e R h o d o d e n d r o n S t a t e P a r k,S o n o m a C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AT.C a l l&V.C a l l#2 0 7 11 9 6 6-0 8-1 0O B I 0 9 0 3 093217期 杨明乐,等:北美洲当归属(伞形科)植物花粉形态特征研究 续表1 C o n t i n u e d t a b l e 1编号N o.分类群T a x o n凭证V o u c h e r采集地L o c a l i t y采集人与采集号C o l l e c t o r&c o l l e c t i o n N o.采集日期(年-月-日)D a t e标本凭证号N o.i n H e r b a r i u m2 3A.k i n g i i(S.W a t s o n)J.M.C o u l t.&R o s eWh i t e M o u n t a i n s,M o n o C o u n t y,C a l i f o r n i a,U S AJ.D.M o r e f i e l d&H.D.M c C a r t y#4 1 5 11 9 8 6-0 7-1 8MO 3 6 8 0 9 1 72 4A.k i n g i i(S.W a t s o n)J.M.C o u l t.&R o s eS c h o o l C r e e k R a n g e,Wh i t e P i n e C o u n t y,N e v a d a,U S AA.T i e h m#9 7 6 51 9 8 5-0 8-2 4RM 3 6 7 5 9 02 5A.l i n e a r i l o b a A.G r a yS i l v e r P e a k R a n g e,E s m e r a l d a C o u n t y,N e v a d a,U S AA.T i e h m#1 1 3 4 41 9 8 7-0 8-2 5RM 5 2 8 9 6 22 6A.l u c i d a L.D i l l i n g h a m Q u a d.B r i s t a l B a y L o w l a n d s,A l a s k a,U S AA.R.B a t t e n&M.M c Wh o r t e