华北落叶松人工林天然更新幼苗的空间分布特征.pdf
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1、江西农业学报 2023,35(08):7581ActaAgriculturaeJiangxiDOI:10.19386/ki.jxnyxb.2023.08.012华北落叶松人工林天然更新幼苗的空间分布特征赵伟文,孙雁君*,高玉凤(山西农业大学 水土保持科学研究所,山西 太原 030013)摘 要:以关帝山柴逯沟华北落叶松人工林为研究对象,通过样地调查测定了林木的基本数据,并利用空间点格局分析方法分析了种群空间分布格局和空间关联机制。结果表明:(1)华北落叶松天然更新幼苗在02 m尺度上表现为聚集分布,在210 m尺度上表现为随机分布或均匀分布;(2)华北落叶松大树对天然更新幼苗在小尺度(04 m
2、)上表现为正关联性,在较大尺度上表现为无关联性或负关联性,这种关联性有利于华北落叶松的天然更新进程向好的方向发展。样地内华北落叶松天然更新幼苗分布存在空间异质性,为了充分发挥华北落叶松生态效益,应考虑将离大树较远的幼苗移植到距离大树04 m的范围内,以实现华北落叶松天然更新幼苗的可持续发展。关键词:天然更新;空间分布;空间关联;华北落叶松 中图分类号:S719 文献标志码:A 文章编号:1001-8581(2023)08-0075-07Spatial Distribution Characteristics of Natural Regeneration Seedlings of Larix
3、principis-rupprechtii Artificial Forest ZHAOWei-wen,SUNYan-jun*,GAOYu-feng(InstituteofSoilandWaterConservationScience,ShanxiAgriculturalUniversity,Taiyuan030013,China)Abstract:TheLarix principis-rupprechtiiplantationinChailugou,GuandiMountainwastakenastheresearchobject.Thebasicdataoftheforestweremea
4、suredthroughthesampleplotsurvey,andthespatialdistributionpatternandspatialcorrelationmechanismofthepopulationwereanalyzedthroughthespatialpointpatternanalysismethod.Theresultsshowthat:(1)ThenaturalregenerationseedlingsofLarix principis-rupprechtiishowaggregateddistributiononthescaleof02m,andrandomor
5、uniformdistributiononthescaleof210m.(2)ThelargetreeofLarix principis-rupprechtiihasapositivecorrelationwiththenaturalregenerationseedlingsonasmallscale(04m),andhasnocorrelationornegativecorrelationonalargescale.ThiscorrelationisconducivetothedevelopmentofthenaturalregenerationprocessofLarix principi
6、s-rupprechtii.ThereisspatialheterogeneityinthedistributionofnaturalregenerationseedlingsofLarix principis-rupprechtiiinthesampleplot.InordertogivefullplaytotheecologicalbenefitsofLarix principis-rupprechtii,itisnecessarytoconsidertransplantingtheseedlings04mfarawayfromthebigtree,soastorealizethesust
7、ainabledevelopmentofthenaturalregenerationseedlingsofLarix principis-rupprechtii.Key words:Naturalregeneration;Spatialdistribution;Spatialcorrelation;Larix principis-rupprechtii林木群落的空间格局能够揭示林分历史、种群动态和竞争状况,同时能够反映树木在水平上的相对位置,是立地微环境、种子扩散方式、非生物因素干扰共同作用的空间结构。研究林木空间结构能够定量分析种群的水平空间格局,还可以揭示空间格局形成因素,阐明种群及林木的
8、空间动态变化,并进一步了解种群形成的生态学过程1。目前,针对华北落叶松的研究多集中在土壤养分、物种多样性等方面,对华北落叶松大面积天然更新幼苗分布区空间分布格局的研究较少,研究华北落叶松人工林天然更新幼苗的空间分布特征有助于揭示林木天然更新机制。1977年,Ripley等2提出了Ripley K函数,由此空间点格局分析法应运而生,这是一套用于分析离散点的空间分布的工具,它是在森林生态学中使用最广泛的描述空间格局的方法之一2,能最大程度地利用植物二维坐标系特征信息,在不同尺度下分析种群的空间格局,该方法已在植物生态学研究中被广泛应用3-4。随着收稿日期:2023-06-08基金项目:山西省博士来
9、晋工作奖励资金科研项目(SXBYKY2022146)。作者简介:赵伟文(1993),男,山西怀仁人,工程师,博士,主要从事林业生态研究。*通信作者:孙雁君。江 西 农 业 学 报35 卷76研究的深入,学者们将基于网格的方法扩展到点格局分析中,以处理有限大小和不规则形状的对象,其本质思想是用单元大小小于植物大小的分类格栅地图来表示研究区内的植物,根据植物大小和形状在地图上由一个或几个相邻的网格单元进行表示,对有限大小和不规则形状的对象有了明确的考虑5。点格局分析法以每株树木的空间坐标为基本数据,所有个体构成空间二维点图,进行空间拟合后,可以最大限度地解释森林天然更新动态变化过程。空间点格局函数
10、g(r)函数由K函数演变而来6,g(r)消除了取样面积大小的制约,以物种个体在空间点位置的坐标为基准,以个体为中心做圆,通过统计落在圆形面积区域内点的个数来进行分析,该方法经过修正后可以实现在任意尺度下反映种群的聚集程度7。拓锋等8研究发现,云杉在小尺度研究上的分布格局主要受自身生物学特性的影响,在大尺度研究上的分布格局主要受生境异质性影响。池森等9通过对次生林幼树空间分布格局的研究表明,郁闭度、树种组成、林隙大小和林龄是影响幼树空间分布变化的主要因素。郝珉辉等10通过对吉林蛟河针阔叶混交林的研究表明,林分水平上的大树位置分布会对其与幼树生长的空间关联性产生影响。本文以关帝山华北落叶松人工林为
11、研究对象,分析了华北落叶松天然更新幼苗的空间分布特征,并通过空间点格局方法探讨了华北落叶松大树和天然更新幼苗的分布特征以及两者在空间上是否存在一定的关联性,以期为后期人工林天然可持续更新提供理论依据。1 研究区概括与方法1.1 研究区概况本试验研究区位于山西省吕梁市关帝山庞泉 沟 国 家 级 自 然 保 护 区(37 46 37 55 N,111 22 11133 E),地处吕梁山脉中段,娄烦县、交城县和方山县三县的交界处11。海拔介于13002830m。区域内四季分明,属暖温带季风大陆性气候,年平均气温为4.1,年平均相对湿度为71%,年平均降水量为822mm,年平均蒸发量为1300mm,无
12、霜期为180d,年平均水汽压为936.6hPa。区域内土壤类型主要是山地褐土、褐土和棕壤土12,平均土壤层厚度为75cm,腐殖质层的厚度为910cm13。乔木种类有辽东栎(Quercus mongolica)、油松(Pinus tabuliformis)、华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、青扦云杉(Picea wilsonii)和白扦云杉(Picea meyeri)等;灌木种类主要有美蔷薇(Rosa multiflora)、茶条槭(Acer tataricum)、铁线莲(Cle-matis florida)、黄芦木(Berberis amurensis)、黄
13、刺玫(Rosa xanthina)、金露梅(Potentilla fruticosa)和银露梅(Potentilla glabra)等;草本种类主要有东方草莓(Fragaria orientalis)、老鹳草(Geranium wilfo-rdii)、青蒿(Artemisia caruifolia)、毛茛(Ranunculus japonicus)和歪头菜(Vicia unijuga)等。1.2 研究方法1.2.1 样地设置 在关帝山庞泉沟国家级自然保护区柴逯沟华北落叶松人工林更新幼苗典型分布区设置12块面积为400m2(20m20m)的样地,样地内只分布有华北落叶松大树及更新幼苗。采用罗盘仪
14、和皮尺对样地进行布设。布设完成后用手持GPS(G120,中国)记录各个样地经纬度、海拔,用水平仪测量样地坡度,用罗盘仪测量样地坡向(表1)。表1 研究区样地基本情况样地编号经度E/()纬度N/()海拔/m坡度/()坡向1111.542237.8559206319.0西北2111.542237.8560206613.0西北3111.542937.8561207920.0西北4111.541537.8554207413.0西北5111.536937.8652206023.0西北6111.541937.8556207015.7西北7111.535037.8638207817.0西北8111.5465
15、37.8554202925.0西北9111.540137.8549201822.0西北10111.540637.8556202518.0西北11111.540237.8557202321.0西北12111.540337.8555201829.7西北1.2.2 数据采集1.2.2.1 华北落叶松大树基础数据采集 对每块样地内的华北落叶松大树进行每木检尺,记录胸径、树高、冠幅和枝下高,标记每株大树的相对位置(即X/Y坐标)14,并记录和计算各样地的郁闭度。在样地内随机选取3株长势良好的大树,利用生长锥(CO250,瑞士)对树芯进行采集15,并记录树龄。1.2.2.2 华北落叶松更新幼苗基础数据采集
16、 在本研究中,根据实际情况将华北落叶松高度小于1.3cm的苗木定义为更新幼苗。对样地内华北落8 期赵伟文等:华北落叶松人工林天然更新幼苗的空间分布特征77叶松更新幼苗进行每木检尺,用游标卡尺测量地径,用皮尺测量树高和距离华北落叶松大树的相对位置(即X/Y坐标),样地大树与更新幼苗的空间分布如图1所示。图 1 研究区样地内华北落叶松大树和更新幼苗个体的空间分布图1.2.2.3 林下植被及枯落物调查 在样地内采用“X”型采样法设置5个5m5m的样方,记录灌木种类和盖度。在灌木采集样点附近设置1m1m的草本调查样方,记录草本种类及盖度。在草本样点附近设置30cm30cm的小样方,记录枯落物层的厚度。
17、1.2.3 数据分析1.2.3.1 种群空间分布格局 以Ripley在1977年提出的Ripley sK函数K(r)为基础2,采用单变量成对相关函数g(r),以样地中每个植株的空间坐标为基础,分析华北落叶松个体在不同尺度下的分布格局。其中,K(r)函数的计算公式为2,16:K(r)=aN2Ni=1Nj=1Ir(dij)Wij(ij)(1)式(1)中,a为样地面积大小;N为样地内林木树株数;dij为个体i到个体j之间的距离;r为空间尺度,以目标树为圆心的取样圆半径;Wij为边缘效应矫正系数,以点i为圆心、dij为半径的圆落在样地面积a中的弧长与自身圆周长的比值8;Ir(dij)为指示函数,当di
18、jr时,Ir(dij)=0;当dijr时,Ir(dij)=1。g(r)函数由K(r)函数演化而来,与K(r)函数相比,g(r)函数用圆环代替K(r)函数中的圆,分析圆环内所有树木的多度,能够有效消除小尺度上的累积效应,通过计算点在某一距离出现的频数来分析空间格局,使得分析结果更为可靠,因而g(r)函数在评估聚集程度方面得到了充分应用17。g(r)函数的表达式为:g(r)=12rdK(r)d(r)(2)式(2)中,若g(r)=1,则种群在r尺度上呈随机分布;若g(r)1,则种群在r尺度上呈均匀分布;江 西 农 业 学 报35 卷78若g(r)1,则种群在r尺度上呈聚集分布18。1.2.3.2 种
19、群空间关联分析 2个不同径级个体之间的空间关联性分析,实际上是不同径级个体之间的多变量点格局分析,也被称为多元点格局分析19。采用双变量成对相关函数g12(r)来分析不同物种间的空间关联性。计算公式为:g12(r)=12rdK12(r)d(r)(3)式(3)中:当g12(r)=1时,则2个不同径级个体之间在r尺度上表现为无关联性;g12(r)1时,2个不同径级个体之间在r尺度上表现为正相关性;g12(r)1时,则2个不同径级个体之间在r尺度上表现为负相关性。在本研究中,2个不同径级个体被定义为华北落叶松大树和天然更新幼苗。分析过程采用完全空间随机模型(CSR)和异质泊松模型(HP)20,前者假
20、设种群的空间分布不受任何因素的影响,用来检验生境异质性是否影响种群的空间分布;后者考虑到生境异质性对种群的影响,用来分析物种与生境之间的关系21。统计过程采用1m的步长来计算20m尺度上物种的空间分布及关联,采用蒙特卡洛随机模拟199次,计算置信区间为99%的上下包迹线,以检验物种分布及相关性是否显著4。在双变量分析中,g12(r)在上包迹线以上,表明不同径级物种间呈正相关;g12(r)在下包迹线以下,表明不同径级物种间呈负相关;g12(r)在上、下包迹线之间,表明不同径级物种间无空间相关性。1.2.4 数据处理 空间结构分析及绘图利用R4.2.5软件的“spatsat”包22完成,使用皮尔逊
21、相关法分析更新幼苗状况与生境因子之间的关系,并利用SPSS23.0软件进行分析。2 结果与分析2.1 华北落叶松种群的空间分布机制2.1.1 更新幼苗的空间分布格局 基于g(r)函数对12块样地内华北落叶松更新幼苗的分析结果表明(图2),1号样地内华北落叶松更新幼苗在02m尺度上表现为聚集分布,在210m尺度上表现为随机分布;2号样地内华北落叶松更新幼苗在07m尺度上表现为聚集分布,在710m尺度上表现为随机分布;3号样地内华北落叶松天然更新幼苗在02.5和710m尺度上表现为聚集分布,在4.06.5m尺度上表现为均匀分布,在其余尺度上表现为随机分布;4号样地内华北落叶松更新幼苗在05和8.5
22、10.0m尺度上表现为聚集分布,在其余尺度上表现为随机分布;5号样地内华北落叶松天然更新幼苗在02.5m尺度上表现为聚集分布,在4.57.0和810m尺度上表现为均匀分布,在其余尺度上表现为随机分布;6号样地内华北落叶松天然更新幼苗在05m尺度上表现为聚集分布,在5.05.5m尺度上表现为随机分布,在5.510.0m尺度上表现为均匀分布;7号样地内更新幼苗在05和69m尺度上表现为聚集分布,在其余尺度上表现为随机分布;8号样地内更新幼苗在06.5m尺度上表现为聚集分布,在6.59.0m尺度上表现为随机分布,在910m尺度上表现为均匀分布;9号样地内更新幼苗在02.5、4.55.0和78m尺度上
23、表现为聚集分布,在8.59.0m尺度上表现为均匀分布,在其余尺度上表现为随机分布;10号样地内更新幼苗在04m尺度上表现为聚集分布,在610m尺度上表现为均匀分布,在46m尺度上表现为随机分布;11号样地内更新幼苗在03m尺度上表现为聚集分布,在6.58.0m尺度上表现为均匀分布,在其余尺度上表现为随机分布;12号样地内更新幼苗在03和5.06.5m尺度上表现为聚集分布,在其余尺度上表现为随机分布。综上,12块样地内华北落叶松天然更新幼苗在小尺度02m范围内表现为聚集分布,在较大尺度(210m)上表现了不同程度的随机和均匀分布。2.1.2 更新幼苗与大树的空间关联性 对样地内华北落叶松大树和天
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