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褐飞虱对二化螟为害诱导水稻挥发物的行为反应.pdf
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1、39(4)970-977 中国生物防治学报 Chinese Journal of Biological Control 2023 年 8 月 收稿日期:2022-05-06 基金项目:国家自然科学基金(32120103009)作者简介:汪晓龙,硕士,E-mail:。*通信作者,尹新明,教授,E-mail:;李云河,研究员,。DOI:10.16409/ki.2095-039x.2022.11.012 褐飞虱对二化螟为害诱导水稻挥发物的行为反应 汪晓龙1,苏双丽2,胡晓云2,尹新明1*,李云河2*(1.河南农业大学植物保护学院,郑州 450002;2.中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学
2、国家重点实验室,北京 100193)摘要:前期研究发现,二化螟为害稻株对褐飞虱具有显著的引诱作用。为了鉴定对褐飞虱寄主选择行为具有显著调控作用的水稻挥发物,本文通过 H 型嗅觉仪研究了二化螟为害诱导水稻释放的 15 种重要水稻挥发物对褐飞虱寄主选择行为影响。结果显示,-石竹烯、2-壬酮、大根香叶烯 D 和(3E)-4,8-二甲基壬-1,3,7-三烯对褐飞虱有显著的引诱作用;水杨酸甲酯、2-十一烷酮和(3E,7E)-4,8,12-三甲基十三-1,3,7,11-四烯对褐飞虱有显著的排斥作用;而-蒎烯、2-十三烷酮、十三醛、苯甲酸苯甲酯、异氟尔酮、2-十五烷酮、邻伞花烯烃和肉豆蔻酸异丙酯对褐飞虱行为
3、选择没有显著影响。结果表明,二化螟为害诱导稻株不仅释放对褐飞虱具有引诱作用的化合物,同时也释放对褐飞虱具有排斥作用的化合物,褐飞虱对二化螟为害稻株的偏爱性源于二化螟诱导水稻释放的不同化合物的综合作用。研究鉴定的对褐飞虱寄主选择行为具有显著调控作用的水稻挥发物为研制褐飞虱驱避剂和引诱剂奠定了基础。关 键 词:二化螟;褐飞虱;虫害诱导水稻挥发物;引诱;驱避 中图分类号:S476 文献标识码:A 文章编号:1005-9261(2023)04-0970-08 The Behavioral Response of Nilaparvata Lugens to Rice Volatiles Induced
4、by Chilo Suppressalis WANG Xiaolong1,SU Shuangli2,HU Xiaoyun2,YIN Xinming1*,LI Yunhe2*(1.College of Plant Protection,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002,China;2.State Key Laboratory for the Biology of the Plant Diseases and Insect Pests/Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agr
5、icultural Sciences,Beijing 100193,China)Abstract:Previous studies showed that the brown planthoppers(BPH),Nilaparvata lugens,exhibited a strong preference to rice plants that had been infested by the rice striped stem borer(SSB),Chilo suppressalis.In order to identify the rice volatiles that affect
6、the host-searching behavior of BPH,we tested the responses of BPH to 15 key rice volatile compounds induced by SSB infestation using H-tube olfactometer.The results showed that the four compounds including-caryophyllene,2-nonanone,germacrene D and(3E)-4,8-dimethyl-1,3,7-nonatriene were significantly
7、 attractive to BPH compared to the control(hexane).In contrast,the three compounds including methyl salicylate,2-undecanone,and(3E,7E)-4,8,12-trimethyl-1,3,7,11-tridecatetraene exhibited significant repellence to BPH.No effect on BPH behaviors were detected in 8 compounds,-pinene,2-tridecanone,(E)-2
8、-heptenyl acetate,tridecanal,benzyl benzoate,isophorone,2-pentadecanone,o-cymene,and isopropyl myristate.In summary,rice plants infested by SSB caterpillar release volatiles both attractive and repellent to BPH,and the preference of BPH to SSB-infested rice plants is caused by combined effects of mu
9、ltiple volatile compounds emitted by SSB-infested plants.These results provide a basis for the preparation of repellents or attractants for controlling the brown planthoppers.Key words:Chilo suppressalis;Nilaparvata lugens;herbivore-induced rice volatiles;attraction;repellence 第 4 期 汪晓龙等:褐飞虱对二化螟为害诱导
10、水稻挥发物的行为反应 971 在自然生态系统中,植物与不同营养层的多种昆虫种群存在直接或间接的互作关系1-3。虫害诱导植物挥发物(herbivore-induced plant volatiles,HIPVs)作为植物-昆虫之间沟通的重要信息化合物,可以被害虫、天敌或邻近植物等生物识别和利用,在昆虫行为调控和群落组成中发挥至关重要的作用4-7。据报道,HIPVs 能够有效调控同种昆虫的产卵和取食行为8-11。如番茄天蛾 Manduca quinquemaculata取食为害烟草后,诱导烟草植株释放的萜类化合物芳樟醇可驱避番茄天蛾成虫产卵12。Jiao 等13研究发现,二化螟 Chilo sup
11、pressalis 取食为害水稻诱导水稻释放的 2-壬酮、2-庚醇、-雪松烯、-月桂烯和石竹烯 5 种信息化合物对二化螟成虫产卵具有显著的驱避作用。然而,同种植食性昆虫为害诱导植物释放的信息挥发物对同种昆虫并非总具有驱避作用。茶树被茶尺蠖 Ectropis oblique 幼虫为害后释放的顺式-3-己烯醛、顺-3-己烯基乙酸酯和顺式-己酸-3-己烯酯 3 种信息化合物可显著吸引已交配的茶尺蠖雌成虫14;玉米被草地贪夜蛾 Spodoptera frugiperda 取食为害后释放的芳樟醇对其 6 龄幼虫具有显著的吸引作用15。HIPVs 不仅能调节同种昆虫的种内关系,在调控异种昆虫种间关系中也发
12、挥重要作用16,17。譬如,经灰翅夜蛾 spodoptera littoralis 反刍物处理的玉米植株驱避玉米蚜 Rhopalosiphum maidis 的取食,源于玉米释放的挥发物中含有大量蚜虫报警信息素反式-法尼烯,该化合物能显著驱避有翅玉米蚜虫的取食;另外,玉米挥发物中的顺式-3-己烯醇、己烯醇和反式-2-己烯醛 3 种信息化合物均驱避玉米蚜的产卵18。烟蚜夜蛾 Heliothis virescens 为害烟草诱导植株释放的烟碱对西花蓟马 Frankliniella occidentalis 具有驱避作用19。同样,HIPVs 亦可引诱异种植食性昆虫的取食和产卵,如马铃薯甲虫 Lep
13、tinotarsa decemlineata 偏爱在甜菜夜蛾 Spodoptera exigua 为害的马铃薯上取食20。虫害诱导的植物挥发物组分高度特异化,各组分浓度比也随同一昆虫的为害程度不同而改变21,22,HIPVs 组分及浓度比的复杂变化直接影响对昆虫的行为调控作用13。因此,虫害诱导植物挥发物对昆虫行为调控作用的深入研究对研制昆虫驱避剂和引诱剂,开展害虫绿色防控具有重要的实践意义。虫害诱导水稻挥发物对昆虫行为的调控作用近年也得到了广泛研究13,23,24。作者所在实验室前期研究发现,相较于健康稻株,褐飞虱对二化螟为害稻株具有显著的取食偏爱性25。研究分析了健康和二化螟为害水稻释放的
14、信息挥发物的差异,明确了二化螟为害诱导挥发物对褐飞虱具有显著的吸引作用25。但上述研究并没有鉴定出调控褐飞虱寄主选择发挥关键作用的具体挥发物。本研究通过对前期研究数据的进一步分析(Figure 4-source data 1 in the reference26),筛选出二化螟为害诱导水稻释放的新的化合物(2-十五烷酮,大根香叶烯 D,DMNT,TMTT,2-十三烷酮)、释放量显著上升的化合物(-蒎烯,-石竹烯,2-十一烷酮,十三醛,异氟尔酮,邻伞花烯烃,肉豆蔻酸异丙酯,2-壬酮,水杨酸甲酯),以及苯甲酸苯甲酯,该化合物在二化螟为害后释放量虽无显著性变化,但是释放量呈现下降趋势26。本文通过“
15、H”型嗅觉仪研究了二化螟为害诱导水稻释放的 15 种重要水稻挥发物对褐飞虱寄主选择行为的调控作用,为研制褐飞虱驱避剂和引诱剂提供科学依据。1 材料与方法 1.1 供试水稻 试验所用的水稻 Oryza sativa 品种为明恢 63,由华中农业大学提供。水稻栽培方法同 Jiao 等13文中所述。将提前浸种催芽的水稻种子播种到育秧盘上,15 d 后将幼苗分别移栽到塑料盆钵(直径 8 cm,高 10 cm)中种植,每钵一株,育苗所用的土壤由泥炭和蛭石(3:1)混合而成。然后将带苗盆钵置于水床上,定期施肥。温室温度(272),光周期 16L:8D,RH(7510)%。移栽 45 周后,水稻处于分蘖期,
16、主茎叶数为 10 至 12 叶,取生长健壮、长势均一的水稻植株用于试验。1.2 供试昆虫 试验所用 3 龄褐飞虱来源于实验室种群,采用褐飞虱敏感品系水稻 Taichuang Native1 在人工培养箱中进行饲养,温度为(272),光周期为 16L:8D,RH(7510)%。1.3 供试试剂 试验中所用试剂见表 1。972 中 国 生 物 防 治 学 报 第 39 卷 表 1 试验中所用试剂 Table 1 Reagents used in the experiment 名称 Name 英文名 English name 纯度 Purity(%)公司 Company-蒎烯-pinene 97 T
17、CI-石竹烯-caryophyllene 90 TCI 2-十一烷酮 2-undecanone 98 TCI 十三醛 tridecanal 95 TCI 苯甲酸苯甲酯 benzyl benzoate 99 TCI 异氟尔酮 isophorone 97 TCI 2-十五烷酮 2-pentadecanone 95 TCI 邻伞花烯烃 o-cymene 99 TCI 肉豆蔻酸异丙酯 isopropyl myristate 98 TCI 大根香叶烯 D germacrene D 90 TRC(3E)-4,8-二甲基壬-1,3,7-三烯 DMNT 99 TRC(3E,7E)-4,8,12-三甲基十三-1
18、,3,7,11-四烯 TMTT 90 TRC 2-壬酮 2-nonanone 99 Aladdin 水杨酸甲酯 methyl salicylate 99 Sigma-Aldrich 2-十三烷酮 2-tridecanone 99 Dr.Ehrenstorfer GmbH 1.4 褐飞虱对不同浓度信息化合物的行为反应 采用由 Khan 和 Saxena27的方法改进制作的聚乙烯“H”型嗅觉仪测定褐飞虱对不同信息化合物的行为反应(图 1)。嗅觉仪两臂高 55 cm,直径 10 cm,在两直臂离基部 20 cm 处各开一直径为 2 cm 的小孔,用以连接横臂(长 20 cm,直径 2 cm),横臂的
19、两端用 100 目纱布封住以防昆虫进入竖臂。在横臂的中间有一个用以释放虫子的直径为 0.5 cm 的圆孔。将 15 种信息化合物分别溶于正己烷,配制成浓度为 5 ng 化合物/L 正己烷、50 ng 化合物/L 正己烷、500 ng 化合物/L 正己烷的单组分信息化合物溶液,试验时,将长势一致的水稻植株两两配对,在每株水稻培养钵中靠近苗子的根部插一支带有小孔的小管,小管的上端可放置昆虫诱芯。试验开始前,在诱芯中 A:飞虱无反应区域 Area presenting no response;B:对左侧味源作出反应区域 Area presenting response to volatiles fr
20、om left plants;C:对右侧味源作出反应区 Area presenting response to volatiles from right plants 图 1 用于飞虱行为生测的 H 型嗅觉仪 Fig.1 “H”olfactomerer for testing planthopper behaviour 第 4 期 汪晓龙等:褐飞虱对二化螟为害诱导水稻挥发物的行为反应 973 加入 100 L 正己烷(空白对照)或 100 L 配置好的信息化合物溶液。然后,将嗅觉仪两个直臂塑料筒罩着供试稻株作为味源,直臂顶端用海绵封口。在横臂中间小孔中轻轻释放 15 头 3 龄褐飞虱。释虫 2
21、 h 后统计距离接虫口 6.0 cm 范围内的飞虱数目即 A 区飞虱数目,及横臂两侧飞虱数目(超过接虫口 6.0 cm 即 B区和 C 区)。整个装置在人工气候培养箱,温度(272),光周期 16L:8D,RH(7510)%中进行。A 区飞虱标记为无反应,B 区、C 区飞虱标记为做出选择。每个处理 812 个重复。1.5 数据统计与分析 数据分析采用 Wilcoxons signed-ranks test 比较褐飞虱对不同信息化合物的行为选择,数据均用 SPSS 22.0(IBM SPSS,Somers,NY,USA)进行统计分析28。2 结果与分析 结果显示,相较于对照(正己烷),大根香叶烯
22、 D、2-壬酮、DMNT 和-石竹烯在一定浓度下对褐飞虱有显著的吸引作用(P0.05)。其中,大根香叶烯 D 和 2-壬酮在 5 ng/L 和 50 ng/L 时均显著或极显著吸引褐飞虱(P0.05 或 0.01),但当浓度达到 500 ng/L 对褐飞虱行为没有影响;DMNT 仅在 5 ng/L时对褐飞虱具有显著的吸引作用(P0.026);相反,-石竹烯在高浓度 500 ng/L 时显著吸引褐飞虱(P0.034),在两个低浓度下对褐飞虱行为没有影响(图 2 AD)。TMTT、2-十一烷酮和水杨酸甲酯三种化合物在一定浓度下对褐飞虱有显著的驱避作用(P0.05)。其中,TMTT 在 5 ng/L
23、 和 50 ng/L 时分别极显著(P0.008)和显著排斥褐飞虱(P0.046);2-十一烷酮仅在 5 ng/L 时显著排斥褐飞虱(P0.012);水杨酸甲酯在高浓度 500 ng/L 时显著排斥褐飞虱(P0.028)(图 2 EG)。其余 8 种信息化合物即-蒎烯、2-十三烷酮、十三醛、苯甲酸苯甲酯、异氟尔酮、2-十五烷酮、邻伞花烯烃和肉豆蔻酸异丙酯对褐飞虱的行为选择没有影响(P0.05)(图 2 HO)。3 讨论 虫害诱导植物释放的信息挥发物是影响植食性昆虫寄主选择的重要因子14,15,29-31。当植物遭受植食性昆虫攻击时,植物会迅速释放虫害诱导的挥发物来影响植食性昆虫的取食、产卵、交
24、配等行为。二化螟为害诱导水稻释放挥发物驱避其成虫产卵,但可引诱褐飞虱的取食13,25。鉴定虫害诱导植物释放挥发物对昆虫寄主选择的影响,有利于阐明植物介导昆虫种间关系的生化机制,同时对研制昆虫引诱剂或驱避剂对害虫开展绿色防控具有重要的意义。萜烯类化合物在植物防御反应中发挥着重要作用32。本研究发现,萜烯类化合物-石竹烯、大根香叶烯 D 和(3E)-4,8-二甲基壬-1,3,7-三烯(DMNT)在一定浓度下对褐飞虱具有显著引诱作用。这些化合物在调控其他害虫和天敌上也起着非常重要的作用。在水稻中,许多害虫利用-石竹烯进行寄主定位33,34,如白背飞虱 Sogatella furcifera 对-石竹
25、烯有很强的偏好性,因此相对于(E)-石竹烯缺失水稻突变体,白背飞虱雌成虫偏好在对照稻株上取食和产卵35。此外,玉米释放的-石竹烯不仅为玉米根萤叶甲 Diabrotica virgifera virgifera定位寄主提供线索36,还对玉米根萤叶甲的寄生天敌昆虫病原线虫Heterorhabditis megidis有很强的引诱作用37。大根香叶烯 D 也是一种重要的信息化合物,据报道相较于对照烟草植株(寄主植物正己烷的诱芯),处理植株(寄主植株500 g 大根香叶烯 D 的诱芯)显著引诱烟蚜叶蛾成虫的产卵,且在处理株上烟蚜叶蛾成虫产卵量显著多于对照株38。DMNT 是虫害诱导植物释放的少数重要萜
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