不同水分条件下半日花的生理生态响应.pdf
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1、Vol.32No.2Journal ofMUC(Natural Sciences Edition)第3 2 卷第2 期May,20232023年5月中央民族大学学报(自然科学版)不同水分条件下半日花的生理生态响应陈思瑜,赵心雨,李国芳,刘彤,任君,石莎,冯金朝(中央民族大学生命与环境科学学院,北京10 0 0 8 1)摘要:半日花(Helianthemum soongoricum)是生长在荒漠地区的超旱生灌木,具有独特的生态适应性。本文通过测定降水前后半日花的生理生态参数和气象环境因子,比较其光合生理、水分生理和叶绿素荧光特征,探究其在不同水分条件下的适应策略。结果表明:降水前后的土壤水分条件
2、变化较大,对半日花的生理生态活动具有明显的调节作用。降水后第二天,半日花的净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率、水分利用效率、表观电子传递效率和有效光化学量子产量日均值增大,气孔限制值日均值减小,吸收的光能用于光合作用和光化学淬灭的比例增加,用于热耗散的比例减小,影响净光合速率降低的因素由气孔限制转变为非气孔限制。降水前半日花通过降低光合、减少蒸腾、增强热耗散的方式来抵抗高温干旱的胁迫,而随着土壤水分条件的改善,其光合能力和蒸腾作用增强。关键词:半日花;干旱胁迫;降水;光合速率;蒸腾速率;水分利用效率中图分类号:Q945文献标识码:A文章编号:10 0 5-8 0 36(2 0 2
3、 3)0 2-0 0 10-0 7半日花(Helianthemum soongoricum)是隶属于半日花科半日花属的超旱生小灌木,为古地中海第三纪子遗植物,是亚洲中部荒漠特有种,其群落为西鄂尔多斯地区重要荒漠植被类型,在维持当地的生态系统稳定方面起着关键作用)。半日花生于草原化荒漠区的石质和砾质山坡,主要分布在我国的甘肃、新疆和内蒙古鄂尔多斯西部 2 。半日花对于研究子遗植物适应气候变化的生理生态特征和荒漠灌木起源等方面具有重要的科学价值 3。水分是限制半日花植物生长的主要生态因子。本研究通过观测降水前、降水第2 天、降水第5天半日花的生理指标变化,探究不同水分条件下半日花的生理生态特征,为
4、全面了解半日花对干旱环境的适应机制以及保护荒漠子遗植物提供科学依据。1材料与方法1.1研究区域概况研究地点位于内蒙古乌海市海勃湾区甘德尔山(10 6 37 12 E,39 37 12 N),属于温带大陆性干旱气候。具有降水少,蒸发量大,气温高,风沙多,日照时间长,四季分明,冬季严寒,夏季炎热的特点。年降水量159.9 mm,年蒸发量350 0 mm左右,蒸发量远超过降水量,干旱严重。实验当月(2 0 2 2.0 7.2 0-收稿日期:2 0 2 3-0 1-0 2基金项目:国家自然科学基金项目(3157 0 40 7);中央民族大学2 0 2 0 年度交叉学科研究专项(2 0 2 0 MDJC
5、09);农业文化遗产保护与利用项目(2 0 2 1XSTD02)作者简介:陈思瑜(19 9 8-),女(汉族),黑龙江大庆人,中央民族大学生命与环境科学学院硕士研究生,主要研究方向:植物生态学。通讯作者:冯金朝(19 6 4-),男(汉族),河南洛阳人,中央民族大学生命与环境科学学院教授,主要研究方向:植物生态学、民族生态学等。陈思瑜等:不同水分条件下半日花的生理生态响应第2 期112022.08.20)的月均温2 7.2,最高气温38.3,最低气温18.2,月降水总量为52 mm(气象数据来源ReliablePrognosis)。该区域地表风蚀严重,植物类型简单,以霸王(Zygophyllu
6、mxanthoxylon)、四合木(T e t r a e n a mo n g o l i c a)、蒙古沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)、半日花(Helianthemum soongoricum)等荒漠灌木为主。1.2研究方法(1)植物生理指标测定本研究于2 0 2 2 年7 月选择生长良好的半日花三株,每株取3-5片叶子,每片叶子重复5次测量,在晴朗无云的天气下,分别于降水前、降水第2 天和降水第5天,采用LI-6800光合荧光测量系统测定其光合生理指标以及荧光相关指标。观测时间从7:0 0 至19:0 0,每2 个小时测定一次,测得叶片净光合速率(A,umo
7、lms)、胞间CO,浓度(Ci,molmol)、气孔导度(gsw,molms)、蒸腾速率(E,mo l ms)等生理指标,有效光化学量子产量(Fv/Fm)、相对电子传递速率(ETR)等荧光相关指标;同时记录大气温度(Tair,)、光合有效辐射(PAR,molm,s)、大气湿度(RH,%)等气象参数。根据公式(1)和(2)计算水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)。(2)土壤含水量测定采用土样烘干称重法对土壤含水量进行测定。在降水前、降水第2 天、降水第5天,均在距离半日花植株1m处挖三个土壤剖面,按照三个垂直梯度(0 cm,10 c m,2 0 c m)采集土样,每个梯度采集三次土样,最后
8、将每个剖面同一梯度的土样混合均匀,放入铝盒中。将取回的土样立即带回称重,得到土样的湿重(W.),然后在10 5下将土样烘干至恒重,得到土样干重(W,)。根据公式(3)计算土壤含水量(Ws)。1.3数据处理与分析使用Excel分析数据,GraphPadPrism制作图表。水分利用效率(WUE)=A E(1)气孔限制值(Ls)=(Ca-Ci)Ca(2)土壤含水量(Ws)=(W,-W,)W,10 0%(3)2结果与分析2.1环境因子变化光照、温度、空气湿度和土壤水含量均会影响植物的光合作用 4。降水前后的主要环境因子变化如图1所示,PAR、T a i r 的变化为单峰曲线,RH表现为先下降后上升。降
9、水前后PAR无明显差异,降水前于11:0 0 达到峰值,降水后于13:0 0 达到峰值。Tair日均值从大到小排列为:降水前 降水第5天 降水第2 天。在降水前和降水第2 天,Tair的峰值出现在13:0 0,在降水第5天峰值出现在15:0 0。RH日均值从大到小排列为:降水第2 天 降水前 降水第5天。降水前表层土最干,2 0 cm处土壤含水量最大。降水第2 天土壤水含量整体升高,10 cm处最高。降水第5天有所下降,但土壤水分仍高于降水前,20cm处最大。2.2半日花光合生理特征(1)净光合速率日变化净光合速率(A)可以表征植物光合作用的大小。降水前后测得的半日花净光合速率日变化趋势如图2
10、 所示,半日花在降水前和降水后第5天净光合速率日变化表现为典型的“双峰型”曲线,存在明显的光合午休现象,但“午休”的时间不同。而降水后第2 天没有出现光合午休,呈现“单峰型”曲线,在中午13:0 0 时达到峰值。在降水前,其日变化的峰值分别出现在9:0 0,和15:0 0,第一峰值大于第二峰值,谷值出现在13:0 0。降水后第5天,其日变化的第一峰值出现在9:0 0,第二峰值推迟到17:0 0,两峰值均大于降水前,且谷值出现时间推迟到15:0 0,数值上小于降水前。半日花在降水前后A日均值大小排列为:降水第2 天(6.9 4molms )降水第5天(4.39第3 2 卷中央民族大学学报(自然科
11、学版)121800-+降水前50-一降水第2 天1500-一降水第5天1200-40900-60030300-020-7:009:0011:0013:00 15:00 17:0019:007:009:0011:00 13:0015:0017:0019:00时刻Time时刻Time+降水前8020m降水第2 天降水第5天(%)H6015-401020507:009:0011:0013:0015:0017:0019:0005101520时刻Time土壤深度(cm)图1研究区环境因子变化Fig.1Variation of environmental factors at the study site
12、降水削15-佛一降水第2 天降水第5天105-07:009:0011:0013:0015:0017:0019:00-5-时刻Time图2不同水分条件下半日花净光合速率日变化Fig.2 Diurnal variation of net photosynthetic rate of Helianthemum soongoricum under differentwaterconditionsmolms)降水前(4.15 molms)。半日花在土壤水分相对良好条件下,其光合能力明显提升;但随着水分的丧失,其光合能力又下降。表明土壤水分条件变化对半日花光合作用具有较为显著的影响和调节作用。(2)气孔调
13、节日变化气孔的开放程度通常用气孔导度的大小来表示。图3结果显示,半日花的气孔导度(gsw)日变化在降水前后均为“双峰型”曲线,降水前峰值分别出现在7:0 0 和15:0 0,谷值在13:00;降水第2 天峰值分别出现在11:0 0 和15:0 0,谷值在13:0 0;降水第5天峰值分别在9:0 0 和17:00,谷值在15:0 0,第一峰值均大于第二峰值。降水前和降水第5天均为上午高、下午低,而降水第2 天半日花在中午表现出较高的气孔导度。降水前后gsw日均值大小排列为:降水第2 天(0.2 6 molm2s)降水第5天(0.2 0 molms)降水前(0.10 molm.s)。与降水前相比,
14、降水后gsw增大。植物的光合作用受气孔限制和非气孔限制两个因素影响,一般通过Ci和Ls两个指标的变化趋势来判断 5。半日花的Ci和Ls的变化趋势相反,Ci表现出先降低再升高的趋势,而Ls先升高后降低。结合图2 结果可知,降水前和降水第5天半日花光合作用在9:0 0 至13:0 0 逐渐降低,主要是气孔因素限制的结果。降水前后Ci日均值大小排列为:降水第5天(348.7 7 molmol)降水第2 天(348.7 3molmol)降水前(32 6.0 6 molmol-)。L s 日均值大小排列为:降水前(0.2 3)降水第2 天(0.17)降水第5天(0.11)。与降水前相比,降水后Ci升高,
15、Ls减小。陈思瑜等:不同水分条件下半日花的生理生态响应13第2 期降水解0.5-500-0.4-蜂水第2 天+降水第5天0.40.3-400-0.30.20.20.1-300-0.10.00.0200-0.17:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00时刻Time时刻Time时刻Time图3不同水分条件下半日花气孔调节参数日变化Fig.3 Diurnal variation of stomatal adjustment parameters
16、of Helianthemum soongoricum under differentwaterconditions2.3半日花水分生理特征蒸腾速率(E)是衡量植物蒸腾作用大小的重要指标。如图4所示,降水前半日花的蒸腾速率日变化呈“双峰型”曲线,降水后呈“单峰型”曲线。降水前峰值分别出现在11:0 0 和15:0 0,第二峰值大于第一峰值。降水第2 天峰值出现在15:0 0,降水第5天峰值出现在13:0 0,数值上均大于降水前。降水前后半日花E日均值大小排列为:降水第5天(0.0 2 6 molms)降水第2 天(0.0 12 molms)降水前(0.0 10 mol m2.s*降水前0.06
17、降水第2 犬降水第5犬30.04-20.02-00.0017:009:0011:0013:0015:0017:0019:007:009:0011:0013:0015:0017:0019:00时刻Timc时刻Time图4不同水分条件下半日花蒸腾速率及水分利用效率日变化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate and water use efficiency of Helianthemum soongoricumunder different water conditions水分利用效率与蒸腾速率和净光合速率密切相关。降水前后半日花水分利用效率日变
18、化曲线均为“双峰型”,第一峰值出现在9:0 0,第二峰值出现在17:0 0,谷值出现在15:0 0(图4)。降水前后WUE日均值大小排列为:降水第2 天(0.9 5)降水前(0.54)降水第5天(0.31)。结果表明,长期处于干旱环境下的半日花对降水的响应较敏感,当土壤水含量显著升高时,半日花通过提高对水分的利用效率以维持自身的生长。2.4半日花荧光变化特征植物从自然界中获取的光能,会分配给光合作用Y(I I)、调节性能量耗散Y(NPQ)和非调节性能量耗散Y(NO)三方面 6)。Y(II)可以直接反映出植物对光能的利用能力和光合效率,Y(NPQ)代表植物通过热能消耗的能量,用来提高植物的抗逆性
19、,Y(NO)为用于光化学淬灭的能量【7 。如图5所示,Y(I)的日均值大小排列为:降水第5天(0.45)降水第2 天(0.42)降水前(0.31)。Y(NPQ)的日均值大小排列为:降水前(0.48)降水第5天(0.36)降水第2 天(0.33)。Y(NO)的日均值大小排列为:降水第2 天(0.2 5)降水前(0.2 1)降水第5天(0.19)。结果表明,降水前半日花通过降低光合、增强热耗散的方式来抵抗高温干旱环境的胁迫,而降水后分配给光合作用的能量增多。半日花在降水前后表观电子传递速率(ETR)日变化均为“双峰型”曲线(图6)。降水前和降水第5天,峰值分别出现在11:0 0 和17:0 0,谷
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