植物性别分化机制研究进展.pdf
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1、 山 东 农 业 科 学():./.收稿日期:基金项目:北京市农林科学院青年科研基金项目“侧柏性别分化的激素调控与基因表达研究”()北京市农林科学院林业果树研究所青年科研基金项目“赤霉素诱导侧柏雄球花形成的调控机制研究”()、“响应赤霉素信号调控侧柏成花的机制研究”()、“侧柏硬枝扦插不同生根模式的基因表达调控分析”()作者简介:张琳宜()女硕士研究生研究方向:林木遗传育种:.通信作者:廖婷()女博士助理研究员主要从事林木遗传育种研究:.植物性别分化机制研究进展张琳宜曹均吴裕鹏郭丽琴刘国彬王烨姚砚武许玉兰廖婷(.北京市农林科学院林业果树研究所北京.西南林业大学云南 昆明)摘要:性别分化是植物生
2、殖器官发育的开端存在多样性的进化途径和复杂的调控机制 目前有关植物性别分化的研究主要集中在形态学、生理生化、细胞学、分子生物学和表观遗传等多个方面 本文在查阅近些年相关领域的研究成果及国内外已发表文献的基础上从单性花的形成与花器官发育模型、性染色体与性别决定基因以及植物激素和环境因子对性别分化的影响等方面对植物性别分化研究进行综述以期为性别分化机制的深入研究提供参考关键词:植物性别分化性别决定基因性染色体植物激素环境因子中图分类号:文献标识号:文章编号:()(.).性别分化是生物界中存在的一种自然现象是植物由营养生长转向生殖发育的重要过程 植物性别分化是在花芽分化过程中同时进行不仅受性别决定基
3、因、性染色体以及内源信号如生长素、赤霉素、碳水化合物等的调控还受环境因素如温度、光周期和营养等诸多因素影响性别决定机制的复杂性使植物呈现出多样性的性别 不同植物性别分化的结果不同是因为不同植物决定性别的方式不同如有的通过性别决定基因和性染色体来决定有的通过防止性别决定基因重组来保证稳定的性别分离近来发现基因表达活动的表观遗传效应在性别分化中也发挥着重要作用 不同性别的植株往往具有不同的利用价值因此研究植物性别分化机制不仅具有理论意义也具有重要的实际应用价值可为植物性别的早期鉴定、新品种选育等提供理论支撑已成为学者们研究的热点 本文通过对前人研究成果和国内外研究进展的总结归纳主要从单性花的形成与
4、花器官发育模型、性染色体与性别决定基因、植物激素和环境因子对性别分化的影响等方面综述植物性别分化的决定机制以期为植物性别分化相关领域的更深入研究提供合理参考 单性花的形成与花器官发育模型植物的性别差异主要体现在花的差异上雌雄成花决定了植物从营养生长向生殖生长的转变 根据性别分化结果被子植物的花可以分为两性花和单性花两大类大多数植物的花为两性花而单性花一般认为是由两性花祖先进化而来是性别分化基因在雌雄同株植物的单个花分生组织中选择性表达使雌蕊或雄蕊选择性败育形成的 单性花因只有一种有功能的性器官常被用作性别分化机制研究的模式植物可通过研究其性别决定机制帮助研究者明确影响植物性别分化及形态发生的调
5、节机制为植物性器官发育研究提供了良好的材料有研究表明大部分开花植物都起源于两性花祖先因此植物花器官发育过程应该具有与模式植物拟南芥()花发育 模型类似的特征 基于模式植物拟南芥和金鱼草的花发育突变体研究花器官发育的 模型首先被提出但随着研究的不断深入发现很多现象无法利用该模型进行解释且新的突变体的发现使该模型得到逐步补充和完善逐步扩展到 模型可以更好地描述花的发育过程 模型中的、是指 类基因它们通过相互作用来控制花不同部位的发育:类基因决定第一轮发育的花萼 和 类基因相互作用来控制第二轮发育的花瓣 和 类基因互作来控制第三轮发育的雄蕊 类基因单独控制心皮的发育 类基因参与子房的形成而 类基因则
6、参与萼片、雄蕊、心皮和子房的形成 这 类基因大多属于 基因基因是一类重要的转录因子在植物的性别分化和生长发育过程中具有重要的调控作用 有研究表明植物 家族中的 基因通过串联簇的形式促使植物体快速适应生长环境的变化从而保持自身正常开花的习性拟南芥的花器官性别主要由大量的 转录因子和其他转录因子相互作用共同调控 性染色体与性别决定基因.性染色体生物中存在许多成对的染色体其中与性别决定直接相关的一个或一对染色体被称为性染色体其余的染色体则被称为常染色体 大多数生物的性别取决于性染色体的异同少数取决于体细胞染色体的倍数极少数取决于个体发育时所处的内部和外部环境条件 植物的性别决定系统较为复杂产生雌雄同
7、株、雌雄异株及其他过渡类型 大多数植物为雌雄同株雌雄异株植物略少两者在决定性别的方式上有很大不同 雌雄同株植物每个个体的遗传组成相同性别决定主要受性别决定基因在发育水平上的调控而雌雄异株植物的雌、雄个体遗传组成不同导致了两种性别单性花的形成 研究表明在雌雄异株植物中性别决定是由染色体及性别决定基因共同驱动的 当两个决定性别的基因在一条染色体上紧密相连并显性互补时就会出现性染色体 据不完全统计植物中至少有 个种已经公布具有性染色体其中 个种的性染色体在细胞学水平上无法区分为同型染色体包括 型的 个种和 型的 个种 个种的性染色体在形态上可以区分为异型染色体包括 型的 个种和 型的 个种 被子植物
8、中只有.(种中的 种)有性染色体 另外当与性染色体或常染色体相连的基因在表达上有性别偏好时可能会作为性别特异选择的结果出现并选择能进一步限制雌性或雄性表达水平的调节机制.性别决定基因性别决定基因在性别选择中起着决定性的作用它们的分离和鉴定对于揭示植物性染色体的起源和进化机制具有重要意义 对于有性染色体山 东 农 业 科 学 第 卷的植物性别决定基因位于性染色体上目前主要定位在雌雄异株植物的性染色体上 例如在木瓜()中对性别起决定作用的位点被定位在 号染色体上的 区域而芦苇()的性别决定位点 则被定位在 号连锁群的.区域已报道的对性别决定基因的研究主要集中在性染色体相关基因及与花器官发育相关基因
9、的克隆和功能鉴定 一种常见的性别决定基因的鉴定方法就是从性染色体连接的基因开始鉴定性别决定基因 但只从少数植物中分离出功能明确的性别决定基因 例如从雌雄同株的玉米()中克隆出 个性别决定基因 类固醇还原酶基因 和脂质加氧酶基因()分别影响油菜素内酯和茉莉酸的生物合成从黄瓜()中分离出两个控制性别决定的乙烯生物合成相关基因 和 从甜瓜()中克隆出的乙烯生物合成相关基因 也被鉴定为性别决定基因受另一个性别决定基因 的抑制木本植物中含有丰富的雌雄异株植物包括 型和 型两种性别决定系统 近年来越来越多的木本植物性别决定基因被鉴定和克隆 已有研究者在二倍体植物君迁子()中发现了雄性特异性决定基因 位于
10、染色体上通过编码一种小 抑制位于常染色体上的雌性可育基因 的表达导致雄性植物发育 猕猴桃()为典型的雌雄异株植物从其 染色体上克隆到 个完全连锁且共同作用的性别决定基因 和 其中 基因可抑制雌蕊的发育而 基因具有促雄功能 葡萄()的 基因定位在 号染色体上 区间参与细胞分裂代谢利用该基因序列开发出了能够鉴别葡萄雌株的分子标记推测 可能是葡萄的性别决定基因利用单分子实时()测序技术和组装工具分析认为 也是葡萄性别决定的候选基因也有研究认为 基因可能在雄花发育过程中具有抑制葡萄雌蕊发育的作用目前对木本植物性别决定基因的研究大多处于生物信息学预测阶段而验证基因功能的实验证据略少 在番木瓜中 基因在雄
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