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有棱丝瓜点状斑纹性状主基因+多基因遗传分析.pdf
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1、以2个有点、1个无点类型有棱丝瓜为材料,分别构建了2个六世代遗传群体(群体RL、群体LD),应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型对有棱丝瓜点状斑纹性状进行了遗传分析。有棱丝瓜点状斑纹性状最佳模型是E1(MX2-ADI-ADI)模型,即符合主基因加性-显性-上位性+多基因加性-显性-上位性遗传效应。遗传分析显示,F2群体的主基因遗传率较高,为99.3%,多基因遗传率为0,表明有棱丝瓜点状斑纹性状以主基因控制为主。另外,第1、第2对主基因的加性效应值分别为-0.75、-0.75,显性效应值分别0.24、0.75。加性-加性互作效应值为1.75,显性-显性互作效应值为0.27,加性-显性互作效
2、应值为-0.75,显性-加性互作效应值为0.76,表明第1主基因以加性效应为主,显性效应为辅,且加性为负向效应;第2主基因加性效应与显性效应相当,且分别为负向效应、正向效应。有棱丝瓜点状斑纹性状受环境的影响相对较小,点状斑纹性状的基因型与环境互作效应不大。因此,点状斑纹可作为创新大肉类型有棱丝瓜外观品质性状早期选择的指标。关键词:有棱丝瓜;点状斑纹;数量性状;主基因+多基因;遗传分析 中图分类号:S642.401 文献标志码:A 文章编号:1001-8581(2023)06-0054-08Genetic Analysis of Spotting Traits in Luffa acutangu
3、la by Mixture Heredity of Major Gene and Polygene ZHUDe-ning,WUYu-jun,CAOCui-wen,LILian-fang*(GuangzhouAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou440100,China)Abstract:TwomaterialsofLuffa acutangulawithspottingandonematerialofLuffa acutangulawithoutspottingwereusedtoconstructtwosix-generationgeneticgrou
4、p(RLandLD)respectively.GeneticanalysisofspottingtraitsinLuffa acutangulawascarriedoutbymixtureheredityofmajorgeneandpolygene.ThebestmodelforthespottingtraitsofLuffa acutangulawasE1(MX2-ADI-AD)model,whichwasinaccordancewiththegeneticeffectsofmajorgeneadditive-dominance-epistasis+polygeneadditive-domi
5、nance-epistasis.GeneticanalysisshowedthemajorgeneheritabilityishighinF2group,whichis99.3%,andthepolygeneheritabilityis0,whichindicatesthatthespottingtraitsofLuffa acutangulaaremainlycontrolledbymajorgene.Inaddition,theadditiveeffectvaluesoftheNO.1andNO.2pairsofmajorgeneswere-0.75and-0.75,respectivel
6、y,andthedominanteffectvalueswere0.24and0.75.Theadditive-additiveinteractioneffectvaluesoftwomajorgeneswas1.75,andthedominant-dominanteffectvaluesoftwomajorgeneswas0.27.Theadditive-dominantinteractioneffectvaluesoftwomajorgeneswas-0.75,andthedominant-additiveeffectvaluesoftwomajorgeneswas0.76,indicat
7、ingthatthefirstmajorgenewasdominatedbyadditiveeffect,andsupplementedbydominanteffect,andadditiveeffectwerenetativeeffect.Theadditiveeffectandthedominanteffectofthesecondmajorgenewereequal,withnegativeandpositiveeffects,respectively.ThespottinginLuffa acutangulaislessaffectedbytheenvironment,theinter
8、actioneffectbetweengenotypeandenvironmentisnotsignificant.Thespottingtraitscanbeusedasanindexforearlyselectionofappearancequalitytraitsofinnovativeshortcylindricalshape.Key words:Luffa acutangula;Spotting;Quantitativetrait;Majorgenepluspolygene;Geneticanalysis丝瓜在国内主要有2个栽培种,分别为有棱丝瓜(Luffa acutangula)和
9、普通丝瓜(Luffa cylindrica)1。有棱丝瓜主要分布在广东、广西、海南等华南地区,而在长江流域及长江以北的地区则以栽培普通丝瓜为主2-3。丝瓜是我国主要的瓜类蔬菜,分布比较广泛4。果实性状对丝瓜商品性具有重要影收稿日期:2023-05-07基金项目:广州市基础研究与应用基础研究项目(202102080418、202201010733);广东省重点领域研发计划项目(2022B0202080003);广州市支农资金项目(22103411)。作者简介:朱德宁(1990),男,广东茂名人,农艺师,主要从事蔬菜遗传育种及示范推广工作。*通信作者:李莲芳。6 期朱德宁等:有棱丝瓜点状斑纹性状主
10、基因+多基因遗传分析55响,也是丝瓜育种中最主要的研究方向5-7。果实品质的好坏是影响消费者购买需求的重要因素之一,而葫芦科作物的果实品质主要包括商品品质、营养品质、风味品质3个方面8。果实瓜面点状斑纹属于有棱丝瓜的外观品质性状,在果实表皮上常常呈点状凸起,丝瓜果实商品成熟期的斑纹主要有条斑状、块状、网状和点状,而在有棱丝瓜上多数斑纹为点状斑纹。果实性状的表型变异比较复杂,遗传效应容易受果实的影响,同时在母体植株上也会获得一部分遗传效应,而且果实数量性状的遗传也比较复杂,在果实初收期、盛收期等不同发育阶段的表达调控受多个基因的影响9-11。有棱丝瓜既是华南地区夏季蔬菜的主要供应品种,也是中国夏
11、、秋季主要瓜类蔬菜之一12。目前,点状斑纹类型的有棱丝瓜有渐渐成为消费市场主流的趋势,为促进丝瓜消费市场多元化,改良丝瓜外观品质性状,需要对有棱丝瓜点状斑纹性状进行多世代联合分析,明确点状斑纹的遗传规律。目前,已有对丝瓜果实品质的遗传分析,但多数侧重于丝瓜果实褐变、果棱等性状方面的研究,而关于有棱丝瓜果实瓜面点状斑纹方面的研究较少。何志俊13运用普通丝瓜的5个高代自交系材料进行组合配制,建立了3个六世代遗传群体,采用多世代联合分析方法对3个群体进行遗传分析,发现丝瓜果实表皮有凸条纹为显性,无凸条纹为隐性。宋波14通过对有棱丝瓜与普通丝瓜进行杂交,为有棱丝瓜与普通丝瓜种质材料的创新和改良提供了现
12、实依据,并对杂种后代苦味、果棱等性状进行遗传分析,发现丝瓜果棱有棱对无棱为显性,且符合数量性状遗传规律。王辉等15应用植物数量性状多世代联合分析方法对普通丝瓜果实褐变性状进行了遗传分析,结果显示,普通丝瓜果肉褐变遗传符合E0模型,由2对主基因+多基因控制,其中分离世代的主基因遗传率较高,多基因遗传率相对比较低,并且褐变也会受到环境的影响。张胜16以8个普通丝瓜为材料,对其果实外观品质性状进行了不同发育时期的遗传和相关性分析,结果发现丝瓜果实在4个不同发育时期,瓜长和瓜周长基因的表达在发育前期比较活跃,受环境及基因型的共同调控。以上均在普通丝瓜果实的外观品质或有棱丝瓜的果棱方面进行了遗传研究。植
13、物数量性状多世代联合分析方法在丝瓜的果皮颜色性状17、果肉褐变性状18、果柄与果长性状19、第一雌花节位性状20、节间长性状等21方面被广泛应用,但鲜见该方法在有棱丝瓜的点状斑纹性状上应用的研究报道。基于此,本试验以有点斑纹丝瓜和无点斑纹丝瓜为试材,分别构建了2个六世代群体:2017RZ-302011LZ-1群体(群体RL)、2011LZ-12015DRG-35群体(群体LD),利用多世代联合分析方法对这2个群体进行了遗传分析,并估测了主基因的遗传效应和遗传力,以期明确点状斑纹性状的遗传规律,为丝瓜遗传育种的材料选择和外观品质的改良创新提供科学依据。1 材料与方法1.1 试验材料供试材料为2个
14、大肉类型有棱丝瓜和1个长绿类型有棱丝瓜,均来自广州市农业科学研究院蔬菜所(表1)。试验于20212022年在广州市农业科学研究院南沙总部基地进行。以高代自交系材料中具有代表性的有点状斑纹丝瓜材料2017RZ-30为母本,无点状斑纹丝瓜材料2011LZ-1为父本,杂 交 获 得F1,F1分 别 与P1、P2回 交 得 到B1、B2群体,F1自交获得F2群体;另以高代自交系材料中具有代表性的无点状斑纹丝瓜材料2011LZ-1为母本,有点状斑纹丝瓜材料2015DRG-35为父本,杂交获得F1,然后F1分别与P1、P2回交得到B1、B2群体,F1自交获得F2群体。2022年春季,将2个六世代群体定植于
15、广州市农业科学研究院南沙总部基地,采用地膜覆盖,齐排架栽培,单行双株种植,按常规方法田间管理。其中2017RZ-302011LZ-1群体(简称群体RL)P1、P2均种植48株,F1种植68株,B1种植52株,B2种植42株,F2种植334株;2011LZ-12015DRG-35群体(简称群体LD)P1、P2均种植50株,F1种植40株,B1种植72株,B2种植96株,F2种植366株。待果实商品成熟,观测每个单株果实的点状斑纹性状,调查统计,取样,拍照记录。1.2 瓜面点状斑纹的测定与分级参照丝瓜DUS测试指南,征求专家的意见,制定了丝瓜点状斑纹性状评判标准,通过目测手段将点状斑纹性状进行分级
16、22。盛果期调查各群体单株瓜面点状斑纹的分离表现,尽可能地覆盖所有点状斑纹性状表现类型,根据点状斑纹在果皮表面的分布数量、花点大小及花点颜色,最终将点状斑纹性状分成6个等级:1级为无花点;2级为少花点、江 西 农 业 学 报35 卷56基本无(少花点、花点小);3级为较少花点、不明显(少花点、花点小);4级为中花点、稍微明显(中花点、花点小或中);5级为较多花点、较明显(较多花点、花点中);6级为多花点、很明显(多花点、花点中或大)。根据以上分类标准,在果实成熟阶段,统计每个单株点状斑纹性状的表现,对每个分离群体的点状斑纹性状进行分级统计,并拍照记录。表1 有棱丝瓜供试品种简介项目品种1品种2
17、品种3类型大肉类型大肉类型长绿类型来源2017RZ-302015DRG-352011LZ-1性状多花点,斑纹非常明显,花点大小中等,点白绿色,果皮绿色多花点,斑纹非常明显,花点大小中等,点白绿色,果皮绿色无花点,果皮深绿色1.3 统计分析利用Excel2010软件对原始数据进行统计分析23;点状斑纹性状群体分离情况分布图采用SPSS20.0软件制作,应用盖钧镒等24-26多世代联合的数量性状分析方法,并用Windows软件包SEA_G6对各世代的瓜面点状斑纹性状进行遗传模型统计分析,软件由南京农业大学章元明教授提供。运用植物数量性状“主基因+多基因混合遗传模型中P1、P2、F1、F2、B1、B
18、2群体多联合世代分析方法”,对丝瓜各世代点状斑纹分离情况进行分析,通过极大似然法和IECM(IteratedExpectaionandConditionalMaximization)算法对各世代单株分布数量的基本参数进行适合性检验与遗传参数估计,共获得5类24种遗传模型的极大似然数值(MaximumLikelihoodValue,MLV值)和Akaike sInformationCriterion数 值(AIC值)25。根 据AIC值最小原则,从中分析并筛选出最小或接近最小的几个模型作为备选模型27,然后对以上备选模型进行适合性检验和筛选,根据适合性检验结果和AIC值最小原则,确定其最佳遗传模
19、型28。采用最小二乘法,估计出最佳遗传模型相应的主基因和多基因遗传效应值等一阶参数29,以及主基因遗传力、多基因遗传力、遗传方差等二阶参数25,30。2 结果与分析2.1 有棱丝瓜六世代点状斑纹的分离情况由表2和图1可知,2个亲本P1、P2在群体单株中点状斑纹性状表现差异明显,点状斑纹级值分别是6和1、1和6,而且性状稳定,变异系数均为0。F1群体单株点状斑纹级值介于2个亲本之间,群体RL和群体LD的级值分别是3.14、3.15,说明2个亲本杂交之后,F1单株点状斑纹性状表现出中间类型,而且F1群体相对稳定。B1、B2群体单株性状分离明显,变异系数变大,且B1群体单株偏向于亲本P1,B2群体单
20、株偏向于亲本P2。F2群体单株性状分离更明显,偏向于有点亲本。由此可见,有棱丝瓜有点斑纹性状对无点斑纹可能为显性,且为不完全显性。表2 有棱丝瓜6个世代瓜面点状斑纹基本参数的统计分析群体世代nmaxminXSDCVRLP148666.0000P248111.0000F168433.140.120.04B152624.121.160.28B242512.831.460.52F2334613.601.490.41LDP150111.0000P250666.0000F140433.150.130.04B172412.130.470.22B296624.261.050.25F2366613.191.4
21、40.452.2 分离群体点状斑纹各级单株数量的分布群体RL和群体LD的B1性状分离呈偏态性连续分布,且2个群体均偏向于亲本P1,群体RL的P1为有点亲本,群体LD的P1为无点亲本;2个群体的B2性状分离也呈偏态性连续分布,2个群体均偏向于亲本P2,群体RL的P2为无点亲本,群体LD的P2为有点亲本,可能是由于群体RL和群体LD的2个亲本分别是2017RZ-30和2011LZ-1、2011LZ-1和2015DRG-35,虽然种质材料2017RZ-30、2015DRG-35不同,但2个品种都是有点类型有棱丝瓜,分别与2011LZ-1杂交,因此2017RZ-302011LZ-1与2011LZ-12
22、015DRG-35构建的群体相当于正反交;2个群体的F2性状分离呈正态性连续分布,2个群体均在级值3处达到高峰,之后两极逐渐降低,表明有棱丝瓜的瓜面点状斑纹性状属于数量性状,控制点状斑纹性状的基因属于核基因(图2)。6 期朱德宁等:有棱丝瓜点状斑纹性状主基因+多基因遗传分析57图1 有棱丝瓜点状斑纹分级B1B2F2图2 遗传群体点状斑纹各级丝瓜数量的分离情况2.3 最佳遗传模型的选择与检验应用植物数量性状多世代联合分析,以P1、P2、F1、F2、B1、B2群体单株为基础,对丝瓜点状斑纹性状进行遗传分析,共获得5类24种遗传模型的AIC值和MLV值,5类遗传模型分别为A、B、C、D、E类模型,其
23、中,A类模型为1对主基因控制模型,B类模型为2对主基因控制模型,C类模型为多基因控制模型,D类模型为1对主基因+多基因控制模型,E类模型为2对主基因+多基因控制模型。根据遗传模型AIC值最小原则,选取AIC值较小的几个遗传模型作为备选模型,进行适合性检验。由表3可知,群体RL有几个较小AIC值模型,从中选取了3个AIC值差异不大的备选模型,分别为B1、E1、E4模型,其AIC值分别为911.41、759.06、939.38;群体LD选取了3个AIC值相近的备选模型,分别为B1、E1、E3模型,其AIC值分别为569.87、493.65、532.66。对以上备选遗传模型进行适合性检测(表4),结
24、果显示:群体RL中B1模型有16项统计值达到显著差异水平,E1模型有15项统计值达到显著差异水平,E4模型有18项统计值达到显著差异水平,选取显著数量最少的模式为最适模型,即E1模型为最适模型;群体LD中B1、E1、E3模型分别有18、17、17项统计值达到显著差异水平,根据遗传模型AIC值最小原则,则从E1、E3模型中选取AIC值最小的模型,即E1模型为最适模型。2个遗传群体RL与LD分析的最佳模型均为E1模型(MX2-ADI-ADI),这表明2个群体的材料选择合理,即有棱丝瓜点状斑纹性状由2对主基因+多基因控制,且符合主基因加性-显性-上位性+多基因加性-显性-上位性遗传效应。2.4 点状
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