土壤-植物系统中抗生素抗性的传播过程与影响机制.pdf
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1、生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第 18 卷 第 3 期 2023 年 6 月Vol.18,No.3 Jun.2023 基金项目:国家自然科学基金重点项目(42030703);国家自然科学基金青年基金项目(42107022);广东省自然科学基金资助项目(2019A1515110759)第一作者:宋超(1998),男,硕士研究生,研究方向为抗生素抗性基因的迁移传播,E-mail: *通信作者(Corresponding author),E-mail:DOI:10.7524/AJE.1673-5897.20230209001宋超,贾伟丽,应光国.土壤-植物系
2、统中抗生素抗性的传播过程与影响机制J.生态毒理学报,2023,18(3):79-93Song C,Jia W L,Ying G G.Transmission and influencing mechanisms of antibiotic resistance in soil-plant system J.Asian Journal of Ecotoxicology,2023,18(3):79-93(in Chinese)土壤-植物系统中抗生素抗性的传播过程与影响机制宋超,贾伟丽*,应光国华南师范大学环境学院,广州 510006收稿日期:2023-02-09 录用日期:2023-03-21摘要
3、:土壤是抗生素抗性基因(antibiotic resistance genes,ARGs)的重要储存库,土壤-植物系统是 ARGs 从土壤向人体传播的主要渠道。因此,关注土壤-植物系统中抗生素抗性的传播过程与影响机制有助于系统性地了解抗生素抗性细菌(antibiotic re-sistant bacteria,ARB)、ARGs 在土壤-植物中的迁移途径、传播规律和影响因素,可以为阻控抗生素抗性传播提供思路。本文总结了土壤中抗生素抗性的来源与演变机制,着重强调了抗生素抗性从土壤向植物的传播过程与影响因素,最后讨论了阻断ARGs 在土壤-植物系统中传递的物理化学和生物控制技术,并提出了未来的研究
4、方向,对遏制抗生素抗性传播、保障蔬菜作物安全与人体健康具有重要现实意义。关键词:抗生素抗性基因;抗生素抗性菌;土壤-植物系统;传播过程;阻断技术文章编号:1673-5897(2023)3-079-15 中图分类号:X171.5 文献标识码:ATransmission and Influencing Mechanisms of Antibiotic Resistance in Soil-Plant SystemSong Chao,Jia Weili*,Ying GuangguoSchool of Environment,South China Normal University,Guangzho
5、u 510006,ChinaReceived 9 February 2023 accepted 21 March 2023Abstract:Soil is an important reservoir for antibiotic resistance genes(ARGs),while soil-plant system is a mainchannel for ARGs to spread from soil to human.Hence,it deserves great attention to the transmission of antibioticresistance and
6、influencing mechanisms in soil-plant system as it can assist to systematically understand the trans-mission routes and influencing factors of antibiotic resistant bacteria(ARB)and ARGs in the soil-plant system.Theoutcomes from this can provide guide for preventing and controlling the spread of antib
7、iotic resistance.In this re-view,we summarized the origin and evolution mechanism of antibiotic resistance in soil by emphasizing the trans-mission processes and influencing factors of antibiotic resistance from soil to plant,then we discussed the physico-chemical and biological control technologies
8、 to block the transmission of ARGs in the soil-plant system,and pro-posed the future research directions.It is of great significance to curb the spread of antibiotic resistance and ensurethe safety of vegetable crops and human health.80 生态毒理学报第 18 卷Keywords:antibiotic resistance genes;antibiotic res
9、istant bacteria;soil-plant system;transmission;control technol-ogy 自 20 世纪发现青霉素以来,抗生素被广泛用于治疗和预防细菌感染,并作为饲料添加剂大量投入到畜牧和水产养殖业中1-2。伴随抗生素的过度使用,刺激了人体和动物肠道内抗生素抗性细菌(anti-biotic resistant bacteria,ARB)与抗生素抗性基因(an-tibiotic resistance genes,ARGs)大量产生3。畜禽粪便携带 ARB 和 ARGs 被动物排出体外,作为有机肥料进入农田环境。我国畜禽粪便年产量约 38 亿t4,粪肥还
10、田利用价值巨大。畜禽粪便是 ARGs 的重要储存库,长期施用促进了有机肥源 ARGs 在土壤中增殖扩散,并通过水平基因转移(horizontal genetransfer,HGT)进入土壤微生物。植物是污染物从土壤环境进入人体的桥梁,与人类健康息息相关,土壤-植物系统也被视为地球生态系统中同人类生存和健康最密切的部分,因此关注 ARGs 在土壤-植物系统中的传播过程与影响机制具有重要意义。土壤-植物系统包括植物及其根系周围的土壤环境,ARGs 可以伴随“土壤-根系”或“土壤-空气-叶际”中微生物的转移进入植物,通过食物链传递给人体。土壤中的抗生素抗性以及植物获得 ARB 和ARGs 过程共同决
11、定了土壤-植物系统中抗生素抗性的传播。部分土著微生物本身具有一定的抗生素抗性5,人类活动促进了土壤中抗生素抗性的传播6-8,土壤动物也是 ARGs 的重要携带者9-11,以上共同作用使得土壤成为 ARGs 的重要源和汇。一些耐药菌将 ARGs 水平转移到土壤微生物再进入植物体内,或通过根系直接进入植物微生物组,在植物微生物组中继续垂直或水平传递12。在此过程中,根系分泌物、根系结构与形态以及根际环境基因水平转移频率对 ARB 和 ARGs 从根际向植物的迁移发挥重要作用13。除“土壤-根系”外,“土壤-空气-叶际”也是土壤抗性组进入植物的重要路径。翻耕和土壤扬尘会造成土壤微生物沉降到植物地上部
12、,部分微生物在叶际定殖或通过叶表气孔、组织伤口进入植物体内14。目前关于 ARGs 和 ARB 如何从叶际进入植物内部的过程与机制尚不明确。厘清土壤-植物系统中影响 ARGs 的重要因素,可以为阻断 ARGs 传播提供思路。除土壤与植物本身,土壤-植物系统中其他因素也影响了 ARGs 的传播。根瘤菌在豆科植物中广泛存在,通过固定空气中的游离氮素提供给共生植物,所形成的根瘤结构具有丰富的 ARGs,并促进了 ARGs 的水平转移15。真菌菌丝以及真菌与植物根共生形成的菌根不仅增加了细胞间接触频率16-17,为 ARGs 的水平转移提供便利,还为 ARB 从土壤向植物转移提供介质。此外,污染物、环
13、境胁迫、土地利用方式与气候条件也会改变土壤-植物中抗生素抗性组成。降低土壤中ARGs 丰度、阻断其传播路径是控制抗生素抗性向植物传播的关键。近年来,广泛用于阻控抗生素抗性传播的主要方法有物理化学和生物控制技术,如好氧堆肥、添加土壤改良剂、动植物修复和噬菌体技术18-21等。以上技术单一或联合应用,有望降低ARGs 通过蔬菜作物进入人体的环境健康风险。从“大健康(One Health)”理念出发,“土壤-植物-人群(动物)”连续体中的土壤健康和微生物循环是实现“大健康”的核心22。食物链传递是将环境安全与人体健康建立紧密联系的渠道,而植物是污染物、耐药菌从土壤环境向人类传播的重要桥梁。土壤环境中
14、 ARGs 组成复杂,含有大量病原菌,ARGs 可以在同种或者不同种菌群之间传播,使得耐药机制更加复杂,一旦通过食物链被人体摄入,将增加疾病治疗难度和治疗成本23。因此,本文首先总结了土壤中抗生素抗性的来源与演变机制,强调了抗生素抗性从土壤向植物的传播过程与影响因素,最后讨论了调控 ARGs 在土壤-植物系统中传递的阻断技术,并对未来研究进行了展望。1土壤中的抗生素抗性(Antibiotic resistance insoil)1.1 土壤微生物是 ARGs 的重要储存库临床常用的抗生素多数来源于土壤细菌和真菌24,如青霉素25、链霉素26和利福霉素27等。虽然土壤环境中天然抗生素含量很低,但
15、仍可以对微生物产生一定的选择压力,赋予微生物抗性,从而使ARGs 自然存在于土壤微生物中28(图1)。van Goet-hem 等29在未受干扰的南极表层土中发现的 ARGs包含 23 个 ARG 家族,涵盖了所有已知的常见抗生素耐药机制。Galn 等30对 30 000 年前永久冻土分析发现,冻土 DNA 中 ARGs 组成丰富,部分 ARGs具有多重耐药性。这表明 ARGs 天然存在于土壤微生物中31。值得注意的是,土壤病毒组是土壤微生第 3 期宋超等:土壤-植物系统中抗生素抗性的传播过程与影响机制81 物组的重要组成部分32,噬菌体是土壤中含量最丰富的病毒群以及 ARGs 传播的重要载体
16、,在各种环境条件下对灭活和消毒剂的持久耐受性更强33-36。由于噬菌体的遗传物质被噬菌体衣壳蛋白包裹,噬菌体携带的 ARGs 可能比环境中的胞外 ARGs37-38更稳定。噬菌体作为侵袭细菌的病毒,可以携带ARGs 在土壤细菌中定殖,促进 ARGs 在土壤微生物组中的传播。病毒还可以通过水平基因转移,从宿主获取基因,再传递给其他宿主,促进 ARGs 在病毒与宿主间的传播39。目前,在农田土壤和新鲜蔬菜中均有携带 ARGs 的噬菌体被检出40,增加了ARGs 从土壤环境进入人体的传播风险。1.2 人类活动促进土壤中抗生素抗性传播施用养殖粪污、污水污泥等会导致化学品残留、ARB 和 ARGs 进入
17、土壤环境,并通过水平转移将抗性传播到土著菌在内的其他微生物中,导致土壤微生物抗性越来越依赖于人类活动41(图 1)。畜禽粪便是 ARGs 的重要储存库,有机肥施用会导致ARGs 和 ARB 从粪便进入土壤,显著增加土壤中ARGs 水平42-43。Liu 等44对连续 3 年施用有机肥的稻田分析后发现,动物粪肥的施用主要通过增加对土壤中原有 ARGs 的选择压力以及引入外源性ARGs 来促进土壤中抗生素抗性传播,而可移动基因元件(mobile genetic elements,MGEs)和微生物群落是塑造土壤 ARGs 组成的关键因素。除有机肥外,由于活性污泥中含有丰富的 ARGs 残留,且污水
18、处理过程中 ARGs 很难被彻底去除45,因此污水污泥也是环境中 ARGs 的重要来源。已有研究在中国11 家污水处理厂的污泥和出水中检测到 200 多种ARGs46,在美国、印度和希腊的多个污水处理厂污泥和出水中也检测到了多种 ARGs 存在47-49。处理后的污水污泥可通过再生水灌溉和污泥施用方式进入城市和农田土壤,其中残留的 ARGs 进入土壤并长时间存在。施加污水污泥 6 个月后,仍能在土壤中检测到来自污水污泥的 ARGs(blaNPS-2和tetA)残?留50。此外,长期施用污水污泥会导致重金属在土壤中不断累积,如 Cu 和 Zn 等,对 ARGs 产生共选择压力,促进土壤中 ARG
19、s 传播51。图 1 土壤中抗生素抗性注:HGT 表示水平基因转移。Fig.1 Antibiotic resistance in the soilNote:HGT represents horizontal gene transfer.82 生态毒理学报第 18 卷1.3 土壤动物影响 ARGs 归趋土壤动物是土壤 ARGs 的“隐藏库”,参与众多土壤生态过程,改变 ARGs 的传播归趋52(图 1)。土壤中的无脊椎动物肠道构成了独特的微生物群落栖息地53,肠道微生物可以通过分泌抗生素等杀菌剂抵抗外源微生物入侵54。Agamennone 等55从跳虫肠道细菌中提取了一系列抗生素,这些抗生素会诱
20、导自身肠道微生物产生抗性,还会随代谢进入土壤环境,影响其他土壤微生物的抗生素抗性。土壤动物活动频繁,能够通过运动、取食和代谢等方式加速ARGs 在土壤中的传播9-10。长期施用有机肥和污泥显著促进了土壤动物肠道内 ARGs 丰度,以及ARGs 在土壤食物链中的传递32,56-57。研究证明,蚯蚓可以显著降低土壤中 ARGs 的种类和丰度58,提高非耐药菌丰度、促进微生物多样性58。不仅如此,蚯蚓能在一定程度上减少微生物组中 MGEs 的种类和丰度,这有助于抑制土壤中 ARGs 的水平传递58。Zheng 等59发现 ARGs 可能在土壤-线虫-蚯蚓食物链中传递,Xiao 等60发现,蚯蚓的使用
21、降低了根际土壤 ARGs 的绝对丰度,并且蚯蚓可以通过食物链不断降低土壤和线虫中 ARGs 的丰度。因此,土壤动物不但是土壤中 ARGs 的重要来源,其行为活动还会改变 ARGs 在土壤中的行为归趋。蚯蚓是构成土壤动物生物总量的主体,基于蚯蚓的生物修复可能是降低土壤中 ARGs 传播风险的有效方法61。2抗生素抗性从土壤向植物的传播过程(Thetransmission process of antibiotic resistance fromsoil to plant)2.1“土壤-根系”是 ARGs 进入植物的主要途径根际是土壤-根系-微生物相互作用的微区,是土壤微生物进入植物的主要场所(图
22、 2)。Wang 等62通过扩增子和宏基因组测序技术分析了红树林土壤-根系的抗性组谱,提出将“土壤-根系连续体”作为一个相互连接的汇,通过该汇某些 ARGs 从土壤流入植物,造成 ARGs 在植物微生物组中进一步传播。ARGs 从土壤-根系流入植物的具体途径包括:抗性微生物从根部伤口进入植物;ARGs 通过水平转移进入根际微生物,再进入植物根系;土壤动物在根际活动过程中促进 ARGs 从根部进入植物(图 2(b)。Xu 等12利用荧光观察技术,发现携带 RP4 抗性质粒的大肠杆菌可以从根系进入拟南芥,并迁移到植物地上部,同时,携带抗性的 RP4 质粒可以水平转移到土壤微生物中再进入植物内生菌。
23、线虫对根系的取食为土壤微生物进入植物开辟通道63,并可在取食过程中将自身携带的 ARGs 传递给植物,促进抗生素抗性向植物的传播。2.2 根系分泌物决定了根际微生物组和抗性组组成根系分泌物决定了根际微生物的种类和活性64,影响根际中 ARGs 的组成。植物根系通过释放有机酸、糖和次生代谢物等吸引某些携带 ARGs的功能菌在根系附近定殖65,被招募的微生物往往能够很好地适应植物根际的生存环境(图 2(c)66-67。例如,小麦经过多代栽培后,植物功能菌在根际明显富集,并促进了根际环境中 ARGs 的富集,富集的微生物组和抗性组与调控自诱导剂、氨基酸代谢和碳水化合物代谢的基因具有显著关联性,说明某
24、些功能基因与 ARGs 在根际功能微生物中存在共表达68。Brandt 等69发现,暴露于磺胺嘧啶的土壤细菌,根系分泌物显著提高了细菌的抗生素抗性。植物根系也会分泌杀害或抑制病原微生物生长的活性物质,如茴香所产生的根系分泌物能够招募烟草黑胫病菌的游动孢子,根系分泌物中的 4-乙基苯乙酮、香草素和 N-甲酰基哌啶抑制烟草黑胫病菌生长70,进而降低了根际环境中病原菌的侵染过程以及 ARGs 向病原微生物的传播风险。2.3 根系形态与结构影响 ARB 从土壤向植物的传播 根系形态与结构影响微生物在根系定殖,进而影响携带 ARGs 的微生物进入植物根系。根系越旺盛,与土壤的接触面积越多,ARB 在植物
25、表面可定殖的面积越大;根系直径越小,微生物可定殖面积越小,对于生存空间的竞争越激烈71,可在一定程度上抵御 ARB 的入侵。凯氏带和木栓层构成根系质外体屏障,能有效阻止有害生物进入植物体内72。在植物不同生长阶段,由于质外体屏障的变化,营养与水分的运输途径不同,因此影响 ARB 在植物中的转移。根系质外体屏障受生物(植物激素和病原体)与非生物因素(化学污染物、干旱和低氧等)调节与诱导73-75。诱导加强的根系质外体屏障可以减少病原体和 ARB 的入侵。但目前对于质外体屏障如何影响根系吸收 ARB 和 ARGs 的过程与机制仍不明确。2.4 根际环境中 ARGs 的水平转移机制根际环境中基因的水
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