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水稻分子设计育种启示:传统与现代相结合.pdf
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1、水稻是世界上最重要的粮食作物之一,养育了全球超过 1/2 的人口。随着人口增加及气候条件变化,当前对水稻品种产量及其他综合性状表现提出了更高要求。分子设计育种概念的提出为快速突破现有品种的局限提供了契机,然而如何在育种实践中有效实现不同基因的组合利用是需要关注的重点。本文结合近年来水稻分子标记辅助选择(maker assisted selection,MAS)育种及重要性状基因编辑育种研究进展,对分子设计育种可能涉及的不同方面进行了归纳总结,既包括关键育种基因及其组合的遗传效应、不同回交世代遗传背景恢复特点、连锁累赘及重组筛选等经典 MAS 遗传规律总结,也涵盖高通量基因分型技术利用、基因编辑
2、创制有利性状变异的实现途径及其效果等前沿技术应用评价。最后,结合当前水稻育种现状及实际需求,对传统育种资源及现代分子技术的综合利用策略进行了展望,以期为今后进一步优化分子设计育种流程提供思路。关键词:水稻;分子标记辅助选择;遗传效应;遗传背景恢复率;基因编辑 Revelation of rice molecular design breeding:the blend of tradition and modernity Zhong Bian,Dongping Cao,Wenshu Zhuang,Shuwei Zhang,Qiaoquan Liu,Lin Zhang Jiangsu Key La
3、boratory of Crop Genomics and Molecular Breeding/Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-Product Safety of the Ministry of Education,Yangzhou University,Yangzhou 225009,China Abstract:As one of the major staple crops,rice feeds more than one half of the world population.Due t
4、o increasing population and dramatic climate change,the rice varieties with higher yield performance and excellent overall agronomic performance should be developed.The raise of molecular design breeding concept provides opportunity to get new breakthrough for variety development,and it is important
5、 to clarify the efficient gene combination during actual breeding.In this review,we summarize the recent advances about rice variety improvement either by marker assisted selection(MAS)breeding or popular gene editing technique,which will be beneficial to understand different aspects of the molecula
6、r design breeding.We provide genetic views for the classical MAS application,including the genetic effect of key genes and their combinations,the recurrent genome recovery rate at different backcross generations,linkage drag and recombination selection.Moreover,we compare the breeding value of recen
7、tly-developed molecular techniques,including 第9期 卞中等:水稻分子设计育种启示:传统与现代相结合 719 the advantage of high-throughput genotyping and the way and effect of gene editing in creating useful traits.Considering the current status and actual demands of rice breeding,we raise the strategy to take advantages of bot
8、h traditional breeding resources and popular molecular techniques,which might pave the way to optimize the process of molecular design breeding in future.Keywords:rice;marker assisted selection breeding;genetic effect;recurrent genome recovery rate;gene editing 人口不断增加对世界粮食生产提出了更高要求,到 2050 年世界人口预计将超过
9、 100 亿,水稻(Oryza sativa L.)、玉米(Zea mays L.)、小麦(Triticum aestivum L.)等主要粮食作物产量需要翻一番才能满足人口增长需求1。因此,必须进一步拓展全球粮食产量潜力。亚洲是世界人口密集区,水稻是主要粮食作物,水稻产量潜力的突破是解决世界粮食安全问题的关键。20 世纪,水稻产量经历了两次重要技术突破,分别为半矮化材料的筛选及杂交制种技术的发展,其中矮化育种能够有效提升植株耐肥能力,增加收获指数且抗倒伏;而杂交种则表现出明显的杂种优势,籼/籼杂交稻产量明显超过常规籼稻品种2。关键基因在上述育种突破中发挥了重要作用,其中矮化育种主要利用半矮秆
10、基因 sd1,其编码一个赤霉素氧化酶,该基因突变后导致活性赤霉素含量降低,茎秆伸长受到抑制从而产生半矮秆表型3;杂交制种 则 得 益 于 不 育 系 及 恢 复 系 的 创 制 和 利 用,WA352-COX11互作模块是决定野败不育系表现的关键基因组合,Rf3 和 Rf4 则是恢复系中的关键基因组合,从而有效解析了三系配套杂交技术实现的理论基础4。随着品种产量的不断提高,水稻增产开始遭遇瓶颈。虽然矮化育种提高了品种的收获指数,但矮化导致植株总生物量降低,产量无法进一步突破;杂交稻则面临遗传多样性不足的问题,很多不育系和恢复系具有相似的起源,无法产生更高的杂种优势5。此外,近些年全球极端天气频
11、发,干旱、土地盐碱化及病虫害等都对水稻产量造成损失,很多传统品种的抗逆能力需要提升6。基于上述问题,一些新的育种策略或概念被不断提出。20 世纪 90年代,国际水稻研究所育种家提出进一步突破产量潜力的新株型育种概念,认为培育的水稻品种应具备茎秆粗壮、穗大、有效穗数适中、株高适度增加的新特征,我国育种家则提出了理想株型与杂种优势综合利用的超级稻育种策略7。华中农业大学张启发课题组提出了绿色超级稻的概念,认为在增产的基础上还应兼顾环境友好,培育的品种应具备抗旱、抗虫、营养高效等多种环境适应能力,从而降低化肥及农药投入,减少环境污染8。水稻分子遗传学的快速发展使大量重要性状基因被不断克隆,分子标记辅
12、助选择(maker assisted selection,MAS)育种逐渐成为常规育种手段,可对不同基因进行有效聚合,由此中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋课题组提出了精细设计育种的概念2。李家洋课题组还提出了利用基因编辑进行野生稻从头驯化的育种策略,其利用不同基因靶点对野生稻的多个驯化相关基因进行编辑,获得驯化性状定向改良的株系,且兼顾了野生稻的原有优势性状,证明该策略在拓展品种遗传多样性及创制新种质方面优势巨大9。上述不同概念的提出为进一步突破水稻产量潜力及环境适应能力提供了重要思路。尽管水稻分子设计育种概念已经逐渐成型,其有效执行的技术细节仍需完善,不同地区育种水平和需求也有差异,如
13、何让分子设计育种成为主流育种方式还需不断探索。自 21 世纪以来,国内外不同育种机构已有大量 MAS 育种研究报道,展现了育种家对不同性状的改良过程及技术手段,也有采用基因编辑手段对主栽品种进行性状快速改良的探索报道,这些研究为水稻分子设计育种实践提供了多种借鉴思路。本文将从水稻 MAS 及基因编辑育种研究案例中总结育种改良中面临的关键问题,从而提出推动分子设计育种发展的有效策略。1 水稻 MAS 育种研究进展 水 稻 重 要 农 艺 性 状 主 要 由 数 量 性 状 位 点(quantitative trait locus,QTL)调控,是 MAS 育种的主要靶标。虽然 QTL 基因挖掘费
14、时费力,但水稻基 720 Hereditas(Beijing)2023 第 45 卷 因组信息的完善及分子标记技术的发展极大地促进了 QTL 的克隆及功能解析,已有越来越多的重要性状调控基因被克隆,涉及产量、品质、抗病虫、抗逆、营养高效等多个方面10,11。QTL 基因挖掘极大地推动了 MAS 育种改良实践,近 20 年来不同国家的育种家们成功向不同品种背景中导入优势性状QTL,获得了综合性状进一步提高的品种;而一些抗逆和营养高效 QTL 由于近几年才被解析,尚未进行广泛的MAS应用,如OsTCP1912、TT213和TT314等,但展现出良好应用潜力,相信在未来会被有效用于不同品种改良(图
15、1)。MAS 育种研究涉及不同位点及其组合的遗传效应分析、回交世代优化选择、遗传背景纯化效率计算、连锁累赘重组筛选等多方面内容探索,相关结论对今后有效开展分子设计育种具有重要启发意义。1.1 重要育种位点应用及效应评价 水稻重要农艺性状往往由多个位点调控,每个位点的效应不尽相同,产生的育种改良效果也不同。相比产量等肉眼可见性状,抗逆性状无法在正常栽培条件下筛选,特别适合进行 MAS 改良。稻瘟病、白叶枯病及稻飞虱抗性是近些年 MAS 改良的主要性状。非生物逆境改良在东南亚及南亚国家中相对盛行,而针对产量和品质性状的 MAS 改良实践则在我国开始突破。1.1.1 常用稻瘟病位点应用及抗性特征 目
16、前已有超过 23 个抗稻瘟病位点在水稻育种中广泛应用,分布于 7 条染色体上。Pi2、Pi9、Pi40、Pigm、Piz 和 Pizt 为 6 个等位基因,将其分别导入粳稻品种 07GY31 背景中,经平行比较发现,除了 Piz等位,其他等位基因苗期抗性率都超过 93%,抽穗期则仅 Pi40 和 Pigm 展现出广谱抗性,分别为 93.3%和 71.7%15。进一步将 Pi9 或 Pizt 与 Pi54 聚合,发现聚合系的叶瘟抗性均高于单位点株系,Pizt+Pi54聚合系穗瘟抗性显著超过单位点株系,表现为加性效应16。在扬稻 6 号背景将 Pi2、Pi9、Pi40、Pigm和 Piz 分别与
17、Pi1、Pi33 和 Pi54 进行双位点聚合,图 1 近 20 年 MAS 育种主要利用位点及关键新位点染色体分布 Fig.1 The chromosomal location of widely used or newly identified loci for MAS breeding in recent two decades 第9期 卞中等:水稻分子设计育种启示:传统与现代相结合 721 获得 15 组聚合系,发现双位点聚合系抗性都超过单位点近等基 因系,Pigm 单位点穗瘟抗性率 高达 76.7%,其与 Pi1 或 Pi54 组合抗性率进一步提高到 93.3%,虽然 Pi1 和 P
18、i2 单位点抗性率都不超过40%,但其双位点组合抗性率超过 80%,证明不同位点间存在加性效应17。将 Pi2 导入光温敏不育系Feng39S 中获得两个新的不育系,其对 57 个小种抗性率超过 94.7%,培育的杂交稻抗性频率范围则为68.2%95.5%,田间种植则对叶瘟和穗瘟都表现抗性,成功取代原有的杂交稻品种18。将 Pi37、Pit、Pid3、Pigm、Pi36、Pi5、Pi54、Pikm 和 Pb1 共 9 个已克隆的广谱抗稻瘟病基因导入 4 个华南地区籼稻不育系背景中,获得不同单基因导入系及双基因聚合系,对比发现,Pigm 和 Pid3 株系在植株生长的全部时期都表现出明显抗性,而
19、 Pi37、Pi5、Pit、Pi36、Pi54或 Pikm 仅在部分品种背景中表现出抗性,Pb1 则无抗性效应,双位点组合 Pi37+Pid3、Pi5+Pi54、Pi54+Pid3 和 Pigm+Pi37 抗性明显增强,表现为加性效应19。将 Pi1、Pi2、Pi5、Pi9、Pi54、Pib 和 Pita及其组合分别导入印度水稻品种 PB1 中获得不同位点导入系,对比发现 Pi9 和 Pi54 单位点近等基因系抗性明显高于其他位点,双位点聚合材料抗性相比单位点有所提高,而三位点聚合材料则几乎对所有稻瘟病小种表现抗性20。将 Pi1、Pi2、Pi33 和 Pi54位点及其不同组合导入印度品种 A
20、DT 43 中,发现Pi1+Pi33+Pi54 三位点聚合株系抗性最高,Pi54 单位点效应则与上述三位点聚合效应类似,而 Pi1 和Pi2 单位点则表现为中抗或中感21。将 Pi2、Pi46 和Pita 导入恢复系 R175 中,表现出不同的抗谱特征,其中单位点抗谱范围为 53.1%87.5%,双位点组合抗谱范围为 90.6%100%,而三位点组合抗谱为100%;大田发病条件下单位点株系明显感病,而双位点及三位点聚合系抗性明显增强22。在粳稻越光品种背景中平行比较 pi21、Pi34 和 Pi35 效应,发现Pi35 抗性最强,而 Pi34 抗性最弱,位点两两组合表现略高于组合中抗性较强的单
21、位点表现,其中pi21+Pi35 组合抗性最高23。高产香米品种 Mushk Budji 对稻瘟病高度敏感,限制了其推广面积,而将Pi1、Pi54 和 Pita 导入可显著提高其田间抗稻瘟病表现,成为新的推广品种24。1.1.2 常用抗稻飞虱位点应用及抗性特征 在MAS中广泛应用的抗褐飞虱位点超过14个,分布于 4 条染色体上。将 Bph3、Bph14、Bph15、Bph18、Bph20 和 Bph21 分别导入籼稻品种 Jin 23B 中,经比较发现,幼苗期 Bph14 和 Bph15 聚合的抗虫效应最好,单位点效应差异则为 Bph15Bph14Bph20 Bph21Bph3Bph1825。
22、而将Bph14、Bph15和Bph18导入籼稻品种 9311 中,不同位点组合效应差异为Bph14/15/18Bph14/15Bph15/18Bph15Bph14/18 Bph14Bph18,这些导入系组配的杂交稻也表现出类似抗性趋势,但效应弱于对应的纯合基因型26。将 Bph6 和 Bph9 分别导入 9311 后对稻飞虱抑制效应几乎完全相同,培育的双位点聚合系 LuoYang69 则表现出更强的抑制效应27。将 Bph14 和 Bph15 聚合到 Huahui938 恢复系中可明显提升其抗飞虱能力,然而包含两个杂合位点的杂交种仍感飞虱,与此前报道的杂合效应不同,暗示两个位点在杂交稻中的应用
23、需要考虑遗传背景28。将 ADR52 品种中的Bph25 和 Bph26 分别导入敏感品种 T65 中,发现两个位点单独都无法产生明显抗性,对毒性飞虱小种致死率都不超过 20%,而双位点聚合则使致死率超过 80%29。野生稻起源的 Bph12 位点抗飞虱效应与Bph6 接近,但将两者聚合到粳稻日本晴品种中后抗性进一步增强30。将 Bph1 和 Bph2 分别导入粳稻品种 TSU 中,比较发现两个位点都能够显著增加品种的抗性,且 Bph1 抗性要高于 Bph2,但将两个位点聚合后的抗性表现与 Bph1 无明显差异31。将Balamawee 品种中的 Bph27(t)位点导入籼稻 9311 和粳稻
24、 NJ3 都能显著增加两个品种大田抗虫表现,将其与 Bph3 聚合后抗性则进一步增强32。1.1.3 常用抗白叶枯病位点应用及抗性特征 白叶枯病在南亚及东南亚各国水稻品种中发生率很高,在 MAS 育种中应用的主要位点包括 X40、Xa7、xa5、Xa4、Xa38、Xa33、Xa3、Xa23、Xa21和 xa13,分布于 5 条染色体上,其中 xa5 和 xa13 为隐性位点。将 Xa21和 Xa33分别导入恢复系 DRR17B,获得的高世代稳定株系对 8 种白叶枯病小种都表现出明显抗性33。将 Xa4、xa5、Xa7、xa13 和 Xa21导入粳稻品种 TNG82 中获得不同位点组合的改良 7
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