食品中新兴真菌毒素——链格孢毒素的生物合成调控研究进展.pdf
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1、未来食品科学D O I /f f s ,V o l ,N o /食品中新兴真菌毒素 链格孢毒素的生物合成调控研究进展孙帆,曹雪强,余佃贞,武爱波(中国科学院大学,中国科学院上海生命科学研究院上海营养与健康研究所 中国科学院营养代谢与食品安全重点实验室,上海 )收稿日期:基金项目:上海市科技兴农技术创新项目(F )第一作者简介:孙帆()(O R C I D ),女,博士研究生,学士,研究方向为真菌毒素的生物合成和调控.E m a i l s u n f a n s i b s a c c n通信作者简介:武爱波()(O R C I D ),男,研究员,博士,研究方向为食品安全与真菌毒素.E m
2、a i l a b w u s i b s a c c n摘要:链格孢菌(A l t e r n a r i a)是全球范围内引起农作物病害的主要病原菌之一,其产生的链格孢毒素广泛分布于粮食、水果蔬菜等食品中,严重影响食品质量安全.本文主要介绍了动物毒性较强、研究较为深入的三大类非寄主专化型链格孢毒素:二苯并吡喃酮衍生物:交链孢酚(a l t e r n a r i o l,AOH)、交链孢酚单甲醚(a l t e r n a r i o lm o n o m e t h y l e t h e r,AME)、交链孢烯(a l t e n u e n e,A L T);苝衍生物:交链孢毒素(a
3、 l t e r t o x i n s I/I I/I I I,AT X I/I I/I I I);四氨基酸衍生物:细交链孢菌酮酸(t e n u a z o n i ca c i d,T e A).本文综述了近年来国内外主要链格孢毒素的生物合成和调控相关的研究进展,为食品中链格孢毒素污染的安全控制提供有价值的理论参考.关键词:链格孢毒素;生物合成;调控;二苯并吡喃酮衍生物;四氨基酸衍生物R e s e a r c hP r o g r e s s i nB i o s y n t h e t i cR e g u l a t i o no fA l t e r n a r i aT o x
4、 i n s,a nE m e r g i n gM y c o t o x i n i nF o o dS UNF a n,C A OX u e q i a n g,YUD i a n z h e n,WU A i b o(C h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e sK e yL a b o r a t o r yo fN u t r i t i o n,M e t a b o l i s ma n dF o o dS a f e t y,S h a n g h a i I n s t i t u t eo fN u t r i t i o na
5、n dH e a l t h,S h a n g h a i I n s t i t u t e s f o rB i o l o g i c a lS c i e n c e s,C h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e s,U n i v e r s i t yo fC h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e s,S h a n g h a i ,C h i n a)A b s t r a c t:A l t e r n a r i ag e n u s i so n eo f t h em a j o
6、rp a t h o g e n s c a u s i n gc r o pd i s e a s e s i nt h ew o r l d A l t e r n a r i at o x i n sp r o d u c e da r ew i d e l yd i s t r i b u t e d i ng r a i n,f r u i t s,v e g e t a b l e s,t os e r i o u s l ya f f e c tt h eq u a l i t ya n ds a f e t yo ff o o d s T h em o s ts t u d i
7、 e dn o n h o s t s p e c i f i cA l t e r n a r i at o x i n s c a nb ed i v i d e d i n t o t h r e e s t r u c t u r a l g r o u p s:d i b e n z o p y r o n ed e r i v a t i v e s(a l t e r n a r i o l,a l t e r n a r i o lm o n o m e t h y l e t h e r,a l t e n u e n e),p e r y l e n ed e r i v
8、a t i v e s(a l t e r t o x i n s I,I I,I I I)a n dt e t r a m i ca c i dd e r i v a t i v e(t e n u a z o n i ca c i d)H e r e,t h e r e s e a r c hp r o g r e s so fA l t e r n a r i at o x i n sb i o s y n t h e s i sa n dt h er e g u l a t i o no fA l t e r n a r i at o x i n sp r o d u c t i o
9、ni nr e c e n ty e a r sw i l lb er e v i e w e d T h i sr e v i e ww i l l p r o v i d ev a l u a b l e t h e o r e t i c a l r e f e r e n c e s f o r t h ec o n t r o l o fA l t e r n a r i at o x i n sc o n t a m i n a t i o n i nf o o d s K e y w o r d s:A l t e r n a r i at o x i n s;b i o s y
10、 n t h e s i s;r e g u l a t i o n;d i b e n z o p y r o n ed e r i v a t i v e s;t e t r a m i ca c i dd e r i v a t i v e中图分类号:R 文献标志码:A文章编号:()未 来 食 品 科 学 ,V o l ,N o 引文格式 孙帆 曹雪强 余佃贞 等敭食品中新兴真菌毒素 链格孢毒素的生物合成调控研究进展 J 敭未来食品科学 敭 D O I 敭 f f s 敭 h t t p f f s 敭 g z h u 敭 e d u 敭 c n S UNF a n C AO X u e
11、 q i a n g YU D i a n z h e n e ta l 敭R e s e a r c hp r o g r e s si nb i o s y n t h e t i cr e g u l a t i o no fA l t e r n a r i at o x i n s a ne m e r g i n g m y c o t o x i ni nf o o d J 敭F u t u r eF o o dS c i e n c e 敭D O I 敭 f f s 敭 h t t p f f s 敭 g z h u 敭 e d u 敭 c n 真菌毒素是由真菌产生的一类对人和
12、动物具有毒性的次级代谢产物,目前已成为食品、饲料及其原料中的主要污染物之一.据报道,世界上高达 的农作物可能会受到真菌毒素的污染,大约 亿人在长期慢性摄入真菌毒素.近年来,随着人民食品安全意识的提高及科学技术的发展,来源于链格孢菌(A l t e r n a r i a)的真菌毒素逐渐引起人们的关注.链格孢毒素分布广泛,常见于谷物(小麦、玉米、大米)、蔬菜(番茄、辣椒、胡萝卜)、水果(苹果、草莓、橘子、梨、大枣)等食用农产品及其制品中.链格孢毒素可分为寄主专化型毒素和非寄主专化型毒素,前者是链格孢菌与其寄主植物互作过程中特异性产生的植物毒素,对链格孢菌的致病性具有重要作用.非寄主专化型毒素没有
13、寄主特异性,如交链孢酚(a l t e r n a r i o l,AOH)、交链孢酚单甲醚(a l t e r n a r i o lm o n o m e t h y l e t h e r,AME)、交链孢 霉 烯(a l t e n u e n e,A L T)、细 交 链 孢 菌 酮 酸(t e n u a z o n i ca c i d,T e A)、交链孢毒素(a l t e r t o x i n s I/I I/I I I,AT X I/I I/I I I)等.链格孢毒素的研究主要集中于定量定性检测、风险评估、代谢途径及调控机制等方面.风险评估的研究为相关法律法规的制定提供
14、了一定的参考,从而通过立法设定安全限量标准来“软性”控制毒素的危害.代谢途径的研究则为“硬性”控制策略提供了理论依据.本文从链格孢毒素的产生菌、化学结构、毒性、生物合成和调控等方面展开论述和探讨,为更好、更有效地控制链格孢毒素污染提供了一定的理论基础.链格孢毒素的产毒菌和污染能力链格孢毒素是链格孢属(A l t e r n a r i a)真菌产生的一种次级代谢产物.链格孢属隶属于真菌界、子囊菌门、子囊菌亚门、座囊菌纲、格孢腔目、孢腔菌科,包含 多个种,在自然界中广泛分布,分为腐生菌、内生菌和寄生菌.腐生物种通常存在于有机质或水中;内生物种一般寄生于植物体内;致病物种能侵染植物和动物,引起真菌
15、性病变.作为重要的植物病原真菌,链格孢属真菌能侵染 多种植物,包括小麦、玉米、大米、苹果、草莓、橘子、梨、大枣、番茄、辣椒、胡萝卜、油菜籽、葵花等粮食和经济作物,这种侵染可发生在农作物种植、采后、运输和贮藏阶段,通常引起黑斑病和腐坏.当植物受到链格孢菌的侵染时,通常会在其表面呈现出肉眼可见的腐坏区域,并且链格孢毒素可以从腐烂组织扩散转移至周围未腐坏的区域,在食品加工过程中,仅去掉腐坏部分并不能解决链格孢毒素污染的问题.据报道,在一些深加工农产品和食品中(如面粉、果蔬汁、酒类、食用油等)均检测到了链格孢毒素的存在:面粉中AOH、T e A的含量分别为 、g/k g;苹果汁中T e A含量为 n
16、g/g,橘子汁中AOH含量为 g/k g,红葡萄汁中A OH含量为 g/L;啤酒中A OH的含 量为 g/L,在红酒中可达 g/k g;葵花籽油中AOH的含量为 n g/g,T e A含量为 n g/g,AT X I检出范围为 n g/g.欧洲食品安全局建议食品中AOH和AME的每日摄入量不超过 n g/k g/d,T e A和腾毒素(t e n t o x i n,T E N)不超过 n g/k g/d.综上,人们日常生活中摄入链格孢毒素的量极易超过建议量,因此过量摄入链格孢毒素 成为食品安 全领 域 的 一 种 巨 大隐患.,V o l ,N o 未 来 食 品 科 学 大部分植物病原链格
17、孢菌均可产生链格孢毒素.O s t r y等 研究发现,互隔交链孢(Aa l t e r n a t a)、白菜链格孢(Ab r a s si c a e)、决明链格孢(Ac a s s i a e)、柑橘链格孢(Ac i t r i)、瓜链格孢(Ac u c u m e r i n a)、茄链格孢(As o l a n i)、细交链格孢(At e n u i s s i m a)等数十种链格孢菌均能产生一种或数种真菌毒素.其中产毒菌Aa l t e r n a t a最重要、分布最广泛,能同时产生AOH、AME、A L T、T e A、AT X I/I I/I I I等毒素.目前除了链格孢菌
18、,在稻瘟病菌(P y r i c u l a r i ao r y z a e)、高粱点霉(P h o m as o r g h i n a)、高粱附球菌(E p i c o c c u ms o r g h i n u m)中也发现了链格孢毒素的产生 .链格孢毒素概况 链格孢毒素的结构图代表性链格孢毒素的结构F i g S t r u c t u r eo f r e p r e s e n t a t i v eA l t e r n a r i at o x i n s目前分离、鉴定的毒性链格孢菌次生代谢产物约有 余种,其中动物毒性较强、研究较为深入的链格孢毒素主要包括二苯并吡喃酮衍生物
19、、苝衍生物和四氨基酸衍生物.二苯并吡喃酮类链格孢毒素包括AOH、AME和A L T等.AOH的结构为,三羟基 甲基 氢二苯并吡喃 酮,AME是AOH甲基化修饰的衍生物,A L T是AME经羟基化、脱氢、环化后的产物(图).在溶解性方面,AOH微溶于水,难溶于乙醇,可溶于二甲基亚砜(d i m e t h y ls u l f o x i d e,DM S O)或N,N二甲基甲酰胺(N,N d i m e t h y l f o r m a m i d e,DMF);AME可溶于二氯甲烷或甲醇;A L T可溶于DM S O.苝类链格孢毒素,包括AT X I、AT X I I、AT X I I I
20、和匐柄霉毒素.AT X家族链格孢毒素以苝的碳链为框架基础,AT X I I是在AT X I的基础上发生氧化反应生成,位羟基上的氧原子与、位碳原子成环(图).AT X I几乎 不 溶 于 水,可 溶 于 二 氯 甲 烷 或 甲 醇,AT X I I可溶于DM S O.四氨基酸衍生物类链格孢毒素主要包括T e A及其同分异构体 异细交链 孢 菌 酮 酸(i s o m e r t e n u a z o n i ca c i d,I s o T e A).T e A结构为 乙酰基 仲丁基 羟基 吡咯啉 酮(图).T e A是链格孢菌中含量较高的代谢产物之一.T e A为褐色油状物质,微溶于水,易溶
21、于多种有机溶剂如丙酮、氯仿、乙醇、甲醇、乙酸乙酯等.T e A本身非常不稳定,容易在不同p H值、不同温度、不同溶液介质条件下发生构象变化,生成异构体I s o T e A(图),因此一般利用T e A强螯合剂的性质将其转化为稳定的铜盐C u(T e A)来保存.链格孢毒素毒性图代表性链格孢毒素的毒性作用机理F i g T o x i cm e c h a n i s mo f r e p r e s e n t a t i v eA l t e r n a r i at o x i n二苯并吡喃酮类链格孢毒素AOH具有拓扑异构酶毒性,可以造成细胞内D NA双链断裂(图),因而具有致突变和致癌
22、毒性,容易引起细胞的诱变 未 来 食 品 科 学 ,V o l ,N o 和转化;并 能 够 减 弱 细 胞 增 殖 能 力,阻 断 细 胞 周期,.AME可以增加凋亡细胞的数量.除上述细胞毒性之外,AOH和AME在动物体内还具有亚急性毒性、致畸性和胚胎毒性,AOH可以引发免疫系统紊乱,还能作为雌激素类似物影响个体的生育能力 .苝类链格孢毒素S T T X I I I、AT X I I具有致突变性和基因毒性,作用原理是:与D NA形成加合物,进而被D NA糖基化酶识别造成D NA缺口(图).相比于AOH来说,苝类链格孢毒素造成的D NA损伤所需修复时间较长.人体肠道吸收细胞模型实验结果表明,A
23、T X I可以穿过肠壁,经由血液循环全身而发挥作用;AT X I I则仅能在消化道发生作用.T e A在体外实验中表现出低毒性和低诱变性 .在动物体内表现出急性毒性及与其他毒素的协同作用,哺乳动物摄入后的症状通常有:头晕、流涎、呕吐、心跳过速、内脏出血、循环衰竭、运动功能障碍等,甚至死亡.T e A的作用机理为抑制真核细胞核糖体中蛋白质的形成(图).链格孢毒素的生物合成机制 二苯并吡喃酮类链格孢毒素的生物合成S a h a等 在Aa l t e r n a t a中鉴定出 个聚酮合成酶(p o l y k e t i d es y n t h a s e,P K S)编码基因以筛选AOH和AM
24、E合成基因,R NA表达水平显示p k s J和p k s H两种迭代I型P K S编码基因与AOH和AME的合成有关,但该发现缺少直接的实验数据支撑.C h o o i等 在小麦病原菌P a r a s t a g o n o s p o r an o d o r u m中利用反向遗传学鉴定出了AOH的合成注:(A)AOH生物合成基因簇的结构;(B)AOH、AME和A L T的生物合成路径;(C)T e A生物合成酶基因及其结构;(D)T e A的生物合成路径.图主要链格孢毒素A O H、T e A的生物合成酶和合成路径,F i g T h eb i o s y n t h e t i ce
25、 n z y m e sa n dp a t h w a yo fm a j o rA l t e r n a r i at o x i n sA O Ha n dT e A,V o l ,N o 未 来 食 品 科 学 基 因S n PK S ,并 预 测 了Aa l t e r n a t a中 参 与AOH合 成 的 基 因 是p k s I而 非p k s J和p k s H.S n P K S 的发现为寻找链格孢菌中A OH合成酶提供了 借 鉴 和 参 考.W e n d e r o t h等 在Aa l t e r n a t a中研究了S n P k s 的同源基因p k s I
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