颗石藻C∶N∶P比率对海洋酸化与暖化的响应及其机制.pdf
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1、第 卷 第 期 年 月出版亚热带资源与环境学报 张泳 马帅 谢蓉蓉 等.颗石藻 比率对海洋酸化与暖化的响应及其机制.亚热带资源与环境学报 ():.():.:/.颗石藻 比率对海洋酸化与暖化的响应及其机制收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()作者简 介:张 泳()男 福 建 屏 南 人 硕 士 研 究 生 研 究 方 向 为 藻 类 生 态 学 通信作者:张勇()男 湖北荆州人 副研究员 博士 研究方向为藻类生理生态 张泳 马帅 谢蓉蓉 周志华 张虹 韩永和 张勇(福建师范大学.环境与资源学院 碳中和现代产业学院.福建省污染控制与资源循环利用重点实验室.生命科学学院 福州)摘要:颗石藻是海
2、洋中最重要的初级生产者之一 且能通过钙化作用产生颗粒无机碳(方解石小片 也称颗石粒)并释放 对海洋碳循环有重要贡献 由大气 浓度升高引起的海洋酸化与暖化对颗石藻产生重大影响 受到广泛关注 本研究主要综述海洋酸化与暖化对颗石藻的生长速率和碳()氮()磷()比率的单一和耦合效益的影响及其潜在机制得出结果:海洋酸化对颗石藻生长速率的影响较小 通常增大颗石藻 和 比率 海洋升温通常提高颗石藻的生长速率 可能增大或减小 和 比率 海洋酸化降低颗石藻生长速率的最适温度 而海洋升温增加生长速率的最适 浓度 结果表明:海洋酸化与暖化的耦合作用很可能增加颗石藻的生长速率及其对 的吸收能力 进而增加颗石藻对海洋碳
3、循环的贡献关键词:海洋酸化 颗石藻 生长速率 碳 氮 磷比率 全球变暖中图分类号:文献标志码:文章编号:()(.):.().()()().第 期张泳等:颗石藻生长速率和 比率对海洋酸化与暖化的响应及其机制 .:引言化石燃料的燃烧、热带雨林的砍伐与土地利用的改变导致大气中二氧化碳()浓度从工业革命前的 增加到 年的 并预估在 年增加到 大气 浓度升高引起海洋酸化和全球变暖 导致海平面上升并改变水体混合动力过程 海洋每天可吸收 多万吨 并且已经吸收了人类排放到大气中的 总量的 海洋吸收 的主要机制是海洋生物有机碳泵:原核和真核初级生产者吸收 进行光合作用 合成有机物 这些有机物直接或间接成为大部分
4、海洋消费者的食物 并最终以排泄物或衰亡有机体的形式下沉到深海底部 将碳带入深海 形成地球上最大的碳库 海洋初级生产者 主要是浮游植物 约占全球初级生产力的 在全球生物地球化学循环中起重要作用海水吸收人类活动排放的 导致海洋无机碳浓度增加 值和碳酸根离子()浓度下降 这个过程被称为海洋酸化()虽然海洋酸化提高了初级生产者的碳可用性 但是会导致钙化物种的生长和生物矿化降低 并且 与海洋酸化同时发生的海洋暖化可能直接影响浮游植物的生理机能和生产力 已有研究预测温度进一步上升会导致大西洋浮游植物迅速生长进而对海洋生态系统造成重大影响 为评估海洋酸化与暖化对海洋生态系统的影响 需了解重要浮游植物功能群的
5、生产力作为地球上重要的钙化有机体 颗石藻是一类单细胞海洋微藻 在生物学分类上属于定鞭藻门()中的颗石藻纲()与其他浮游植物功能群不同的是 颗石藻既能吸收 并将其富集于细胞内 通过光合作用合成颗粒有机碳()同时也能通过钙化作用 利用碳酸氢根离子()和钙离子()合成碳酸钙(颗粒无机碳()并向环境释放 进而降低海水吸收大气 的效率 颗石藻产生的 对亚热带环流区总有机碳的贡献达 合成的碳酸钙()对热带和高纬度海洋沉积物的贡献达 不仅如此 在大洋中 颗石藻还是合成二甲基硫丙酸()能力最强的浮游植物类群之一 产生 和丙烯酸 能形成气溶胶颗粒 进而形成云凝聚核 是引起温室效应的关键性物质 丙烯酸影响海水酸碱
6、度 因此 颗石藻对海洋的碳和硫循环有着重要作用已有记录的颗石藻大约有 多种 其中绝大多数已灭绝 生活在当今海洋中的颗石藻通常被称为今生颗石藻 近 属和 种 而能够形成大面积藻华的颗石藻只有赫氏艾密里藻()和大洋桥石藻()赫氏艾密里藻被认为是海洋中最重要的钙化藻类广泛分布于全球海洋 从高温、寡营养盐的赤道海域到低温的极地海域()都能被发现 大洋桥石藻主要分布于低纬度、海水温度为 等温线海域 例如安哥拉本格拉上升流区域以及南美大陆架海域 由于颗石粒具有很强的反射或折射太阳光的特性 所以颗石藻藻华很容易被海洋卫星遥感技术捕获并量化 利用卫星遥感技术发现 从 年到 年 北大西洋的颗石藻叶绿素 浓度逐步
7、增加 并且从 年开始 北大西洋颗石藻在浮游植物群落中的比例逐渐增加 这可能与全球浓度和温度升高有关 颗石藻作为一种能形成藻华的钙化生物 具有对海洋酸化与暖化的响应特征 可用于评估气候变化对海洋初级生产力及生态系统的影响由于颗石藻在海洋碳循环中的作用 不少研究报道海洋酸化与暖化对颗石藻生长、碳()、氮()和磷()含量及生态化学计量特征(比率)的影响 最近已有文章综述了颗石藻元素含量对海洋酸化与暖化的响应特征 但是很少有研究比较分析颗石藻的 比率的变化特征 因此 本研究旨在综述海洋酸化与暖化对颗石藻生长速率及 比率的影响 以及探寻生长速率与 比率的相关性 以期为评估和预测气候变化对海洋碳循环的影响
8、提供理论支撑 亚热带资源与环境学报第 卷 比率和生长速率假说在 年代 美国伍兹霍尔海洋研究所 建议将 摩尔比率()设定为 浮游生物 比率为 在全球海洋很大范围内得到证实 并且这一发现直到现在仍然是海洋生物地球化学循环研究的基石 随着研究内容的深入和研究技术手段的提升研究人员逐步认识到 动植物的 比率在不同地区和季节存在很大差异 并与群落组成、养分供应率以及环境条件差异有很大关系 因此 量化海洋环境因素对关键浮游生物类群的元素化学计量学的影响将有利于进一步提高对碳、氮和磷元素和生物地球化学循环的认知在海洋生态系统中 浮游生物的化学计量特征(比率)具有重要意义 通常被用来计算输出产量和估算海洋生产
9、力 对于自养生物 影响生长速率的因素 例如温度、或其他因素与养分供应相互作用时 和 比率会呈现很大差异 为了将生态化学计量学用于遗传学研究 以及探寻生态动力学的细胞和基因机制 等提出生长速率假说()即生长更快的有机体需要更多核糖体来合成蛋白质 从而满足细胞分裂所需的蛋白质 生长速率假说将有机体的生理生化特征(蛋白质和 含量)、生物个体特征(生长速率)与生态系统中由 比率调节的能量流动和物质循环紧密联系在一起 生长速率假说在细菌、浮游动物和节肢动物等研究中得到了广泛验证 例如 大肠杆菌、萼花臂尾轮虫和三疣梭子蟹等不同物种的生长速率与其体内的 含量呈很好的正相关性 并与 比率呈负相关性 这些实验结
10、果为生长速率假说提供强有力的证据 因为细菌和动物通常将获得的磷元素都用于生长 所以生长速率假说在动物和微生物中能得到验证 但是很多浮游植物具有储存磷的特性 而只将获得的一部分磷用于生长 这导致生长速率假说在浮游植物中的适用性面临挑战 例如 当用无机磷浓度调控生长速率时 聚球藻()的生长速率与细胞 和 比率呈负相关 当用无机氮浓度调控生长速率时 藻细胞的 和 比率没有显著变化 因此 还需要更多的数据来探讨生长速率假说是否适用于浮游植物 颗石藻生长速率和 比率对海洋酸化的响应及其机制光合作用暗反应的固碳酶 即核酮糖 二磷酸羧化酶/加氧酶()对 具有很低的亲和力 其固碳速率的 半饱和常数(/)通常为
11、 当前海水 浓度通常为 限制了浮游植物固碳速率 为了克服这些不利条件 大部分微藻进化出 浓缩机制():即藻细胞主动吸收 或 进入细胞内或叶绿体内 浓缩机制使得大部分海洋浮游植物对无机碳具有高亲和力 并且在当前海水 浓度下 浮游植物利用 吸收的无机碳能满足自身光合碳固定对 的需求虽然很多研究显示.能主动吸收 和 但是其/仅为 这说明 的 效率较低 大部分研究显示 海洋酸化增加海水中 浓度 促进 扩散进入细胞内 进而增加或不显著影响颗石藻的颗粒有机碳()和颗粒有机氮()含量同时海洋酸化降低海水 值 减少海水 浓度 进而减少或不显著影响颗石藻的 含量与光合固碳速率不同 颗石藻 特别是 的生长速率几乎
12、不受当前海水溶解性无机碳()浓度的限制 并且其生长速率在海洋酸化条件下变化很小 依据生长速率假说 细胞的生长速率与 含量呈正相关 对于短期培养实验 既然海洋酸化对 生长速率的影响很小 那么海洋酸化对 细胞内 含量的影响也可能很小 但是目前很少有研究报道颗石藻细胞内 含量对海洋酸化的响应特征 核糖核酸()富含磷元素 探讨海洋酸化对颗石藻的颗粒有机磷()含量和 比率的影响 有利于验证生长速率假说对颗石藻的适用性国内学者 等报道:当 浓度从 增加到 时 株系 的生长速率、比率与 比率都增加(图)同时当 浓度从 增加到 时 株系 的生长速率、比率与 第 期张泳等:颗石藻生长速率和 比率对海洋酸化与暖化
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