基于内源激素调控的木荷扦插生根研究.pdf
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1、2023 年 6 月第 39 卷第 3 期27基于内源激素调控的木荷扦插生根研究*温汉平1陈家裕1钟雨庭2邹国岳2吴茗华3(1.紫金县生态公益林管理中心,广东 河源 517400;2.紫金县林业技术推广站,广东 河源 517400;3.华南农业大学,广东 广州 510642)摘要 以木荷 Schima superba 优树嫁接苗萌发嫩枝为插穗,分析了扦插生根过程中插穗解剖构造以及内源激素水平的变化。结果表明:普通木荷插穗(生根率 40%)无潜伏根原基,扦插 10 天时诱导产生不定根原始体,但插穗表观形态无明显改变,而扦插 20 天时产生不定根原基、茎基部明显愈伤化膨大,扦插 50 天不定根分化
2、完成。与难生根基因型(生根率 80%)插穗中的 IAA 水平明显偏高,而 ZR、GA、ABA 无明显差异;扦插 20 天,插穗 IAA 较高,GA 偏低;扦插50 天,IAA、ABA 较高,而 ZR、GA 较低。在 0100 mg/L GA 合成抑制剂多效唑作用下,普通插穗生根率差异显著。其中,以 50 mg/L 多效唑处理下生根率最高,达 90.1%,较对照提升了 123.6%。研究认为,木荷属生根困难树种,内源性 IAA、GA 水平在不定根形成中起到关键作用,通过外源喷施多效唑能有效提高木荷生根能力,但鉴于 GA 在生根过程中的双重性作用,其施用浓度需控制在合适范围。关键词 木荷;不定根;
3、内源激素;生长素;赤霉素中图分类号:S722.8文献标志码:A文章编号:2096-2053(2023)03-0027-07Study on Cutting Rooting Technology of Study on Cutting Rooting Technology of Schima superbaSchima superba Based on Based on Endogenous Hormone RegulationEndogenous Hormone RegulationWEN Hanping1CHEN Jiayu1ZHONG Yuting2ZOU Guoyue2WU Minghu
4、a3(1.Zijin Ecological Public Welfare Forest Management Center,Heyuan,Guangdong 517400,China;2.Zijin Forestry Technology Extension Station,Heyuan,Guangdong 514700,China;3.South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642,China)Abstract The changes in anatomical structure and endogenous h
5、ormone level of cuttings in the process of rooting were analyzed by using the sprouted twigs of grafted seedlings of Schima superba as cuttings,to provide a theoretical reference for the construction of an efficient rooting technology system of S.superba.The results showed that there was no latent r
6、oot primordium in general cuttings(rooting rate 40%)of S.superba.Adventitious root primordia were induced at 10 days of cutting,but there was no significant change in the apparent morphology of cuttings.Adventitious root primordia and stem base were significantly callused and expanded at 20 days of
7、cutting,and adventitious root differentiation was completed at 50 days of cutting.Compared with the difficult rooting genotype(rooting rate 80%)was significantly higher,but there was no significant difference in ZR,GA,and ABA.Cutting 20 days,cuttings IAA higher,GA lower;Cutting 50 days,IAA,ABA highe
8、r,while ZR,GA*第一作者:温汉平(1974),男,高级工程师,主要从事主要从事森林资源培育、园林(乡村)绿化美化、古树名木保护、天然林生态修复与保护等研究,E-mail:。通信作者:陈家裕(1992),男,工程师,主要从事森林培育、天然林保护与修复等方面研究,E-mail:。林 业 与 环 境 科 学2023 年6 月第 39 卷第 3 期28lower.Under the effect of 0-100 mg/L GA synthesis inhibitor,the rooting rate of general cuttings was significantly differ
9、ent.Among them,the rooting rate was the highest under the treatment of 50 mg/L paclobutrazol,reaching 90.1%,which increased by 123.6%compared with the control.The results showed that the endogenous IAA and GA levels played a key role in the formation of adventitious roots in S.superba,which was diff
10、icult to root.Spraying exogenous paclobutrazol could effectively improve the rooting ability of S.superba,but because of the dual role of GA in the rooting process,its application concentration should be controlled in the appropriate range.Keywords Schima superba;adventitious root;endogenous hormone
11、;auxin;gibberellic acid木荷 Schima superba 属山茶科 Theaceae 木荷属乔木,在我国福建、台湾、江西、广东、海南、广西、贵州等华南、西南地区均有广泛分布。木荷利用价值高,开发应用前景广阔,既是优良的绿化、用材树种,又是较好的耐火、防火树种。作为我国珍贵的用材树种,木荷干形通直,材质坚韧、结构细致、经久耐用,且易加工,是纺织工业和桥梁、船舶、车辆、建筑、农具等方面优良用材。木荷树皮、树叶含鞣质,可以提取单宁1-2。然而,目前我国木荷人工林经营管理粗放,林分质量普遍不高。木荷林分遗传分化差异较大,加之结实量大小年现象明显,种苗良种化严重不足3。为加快产业
12、发展,必须解决良种匮乏的问题。木荷育种周期长,通过无性繁殖既能保持亲本优良性状,同时还能有效缩短良种选育进程。扦插是进行林木优良种质无性繁育利用最为经济、常用的方式。以往研究表明,木荷属无性繁殖困难的树种,扦插效果不稳定4-7。不定根诱导是无性育苗中的关键瓶颈,激素在植物不定根形成中起到至关重要的作用6-7。为此,本试验以木荷优树嫁接苗上所采穗条为繁殖材料,通过扦插育苗的方法,分析不定根诱导过程中插穗根茎解剖构造与内源激素水平的变化,以期揭示内源激素对木荷扦插生根的影响,为木荷高效扦插育苗技术体系构建提供参考。1材料与方法1.1试验材料选择干形通直、生长优势明显的成年优树采集穗条进行嫁接,待嫁
13、接成活后移至苗圃进行管理。选择当年萌发的长 810 cm、生长健壮、无病虫害枝条为试验材料,叶片剪掉一半后在控制环境条件下,进行容器扦插育苗试验。1.2试验方法1.2.1不定根诱导 以高温高压灭菌消毒过的等体积比混匀的泥炭土、珍珠岩、蛭石为扦插育苗基质,500 mg/L ABT1 为生根剂,用滑石粉将生根剂调成匀浆状,然后采用速沾法,将插穗基部 1 cm 处沾上生根剂后直接插入育苗基质。扦插在人工模拟的环境中进行,温度 260.5,光照强度2 000 lx,光照时间 17 h/d,空气湿度 90%,扦插 50 d 后统计生根率。1.2.2不定根解剖构造观察 木荷扦插生根困难,经笔者长期试验统计
14、,生根优树插穗株数通常不足扦插总株数的一半。为观察木荷扦插生根过程,以扦插生根率为 40%左右的优树插穗为试验材料,在扦插过程中每隔 10 天取出穗条,经流水冲洗干净后切下穗条 1 cm 长基部,然后进行 FAA 固定,用 30%100%酒精系列脱水后进行透蜡和包埋。切片机切片后,采用番红固绿对染方法制作切片,在显微镜下观察不定根发生,重复 3 次取样进行观察拍照。根据不定根形成过程中解剖构造观测结果,以扦插第 0(初始期)、20(愈伤期:根原基形成)、50(分化期:不定根形成)天为木荷不定根形成的 3 个关键时期,并在各时期分别取样分析根茎解剖构造变化。1.2.3内源激素水平测定 基因型对木
15、荷优树嫁接苗穗条生根能力影响显著。在前期试验基础上,以筛选出的生根困难(DR,生根率 80%)基因型插穗为对比试验材料,于扦插后第 0、20、50 天取样测定内源激素水平的变化。使用仪器:美国安捷伦公司生产的 Agilent 1290 液相色谱仪、Agilent 6460C三重四极杆质谱仪和配电喷雾离子源,测定内源激素包括吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GAs)、脱落酸(ABA)和玉米素核苷(ZR),激素标准品为Sigma 公司生产,色谱纯级。色谱条件和质谱条29温汉平等:基于内源激素调控的木荷扦插生根研究件参照王会周等8的方法,在不同扦插时间分别取各基因型 410 株插穗基部 1 cm 长的根茎
16、为测试样品,约 2 g,于液氮中研磨成粉末,分离上清液,过聚乙烯聚吡咯烷酮 PVPP 柱和二乙基氨基乙基交联葡聚糖凝胶(DEAESephadex A-25)柱净化,过 0.22 m 滤膜后检测,3 次生物学重复性取样进行测定。1.2.4外源生长调节剂促根处理 根据解剖构造与内源激素水平分析结果,以扦插生根率为 40%左右的优树插穗为试验材料,在生根处理 20 天后,参照前人研究方法9,以蒸馏水(0 mg/L 多效唑)为对照,25、50、75、100 mg/L 多效唑水溶液为试验处理进行插穗针叶喷施,每株喷施 5 mL,每隔 10 天喷施一次,连续喷施 3 次。于扦插50 天,取出插穗观察 GA
17、 荧光免疫组化定位及内源激素水平、生根率变化。扦插生根环境条件同1.2.1。其中,GA 荧光免疫组化定位参照 Jirecek等10的方法进行观测。1.3数据处理本试验中各处理每个指标的统计观测结果均分别来源于 4 个重复,每重复 70 株苗。其中,500 mg L-1 ABT1 处理共设 12 重复,4 个重复用于 40%生根率优树插穗生根解剖构造观察;4 个重复用于 DR 基因型和 4 个重复用于 ER 基因型的内源激素水平观测。对 0100 mg/L 多效唑处理,各浓度处理设 12 个重复,每 4 重复分别用于 GA荧光免疫组化定位、内源激素水平及生根率观测。数据采用 SPSS19.0 统
18、计分析软件进行单因素方差分析,用 LSD 法进行多重比较,t-test 进行两个处理间差异比较。2结果与分析2.1扦插生根解剖构造变化以木荷成年优树嫁接苗上当年萌发嫩枝为试验材料进行扦插,通过每扦插 10 天取样观察其生根解剖构造变化发现,木荷插穗无内生根原基(图 1A),在扦插 10 天时插穗外观无明显变化,但在维管形成层薄壁细胞中诱导出不定根原始体(图 1B,红色箭头所示)。扦插 20 天时插穗基部膨大,愈伤化明显,插穗中形成完整的根原基(图 1C),而扦插 50 天时不定根分化形成(图1D)。上述生根解剖构造变化结果表明,木荷插穗扦插处理第 20 和 50 天,可分别作为木荷扦插不注:A
19、,扦插 0 天;B,扦插 10 天;C,扦插 20 天;D,扦插 50 天。比例尺:200 m。红色箭头示不定根。Note:A,cutting after 0 day;B,cutting after 10 days;C,cutting after 20 days;D,cutting after 50 days.Scale bars:200 m.Red arrows indicate adventitious root primordium.图 1木荷扦插生根过程中解剖构造变化Fig.1VariationsforanatomicalstructureduringcuttingrootinginS
20、.superba定根形成两个关键时期。2.2内源激素水平变化内源激素在不定根形成与发育中起到关键调控作用8。以生根容易(ER)和生根困难(DR)基因型为研究对象,通过分析扦插生根过程中插穗中内源性生长素(IAA)、细胞分裂素(ZR)、脱落酸(ABA)、赤霉素(GAs)水平变化发现,4 种激素在扦插初始材料中除 IAA 外,ZR、ABA和 GA 均无显著差异(图 2)。在扦插 20 天根原基形成期,ER 材料中 IAA 水平较高,GA 水平较低,而 ZR 和 ABA 无明显变化。在扦插 50 天不定根分化时,4 种激素水平均差异显著,其中 ER插穗中 IAA、ABA 水平高于 DR,而 ZR 和
21、 GA 水平低于 DR。从扦插生根过程中 4 种激素水平变化趋势来看,ER 表现为:随着扦插时间延长,IAA为先上升后下降,ZR、GA 为逐渐下降,ABA 为逐渐上升;DR 则表现为:IAA 为先上升后下降,其变化趋势与 ER 一致,ZR 无明显变化,而 ABA逐渐下降、GA 逐渐上升,与 ER 插穗中 ABA 与GA 变化趋势相反。这说明,高水平 IAA、ABA,低水平 ZR、GA 利于插穗生根。而扦插 2050 天林 业 与 环 境 科 学2023 年6 月第 39 卷第 3 期30时,ER 和 DR 插穗中差异显著的 IAA、GA,则表明 IAA 与 GA 是影响木荷生根重要激素。2.3
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