高温、加富CO2条件对黄瓜幼苗碳水化合物分配规律的影响机制.pdf
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1、为探究温室黄瓜幼苗碳水化合物在高温条件下对加富响应的分配规律和机制,为培育优质种苗奠定理论基础,以津春号黄瓜品种为试验材料,在高温(温度 ,大气 浓度)、高温加富 (温度 ,浓度 )、常温加富 (温度 ,浓度 )以及常温(温度 ,大气 浓度)条件下,研究高温、加富 对黄瓜幼苗叶片和根系光合作用、碳水化合物分配以及其代谢酶活性的影响。结果表明,高温条件下,增施 可以缓解高温胁迫,提升幼苗的净光合速率(),使幼苗的生物量、叶片和根系中的可溶性总糖、蔗糖、葡萄糖、果糖以及淀粉含量显著提升,蔗糖合成酶()、蔗糖磷酸合成酶()、酸性转化酶()以及淀粉酶活性显著提高。表明高温加富 有利于幼苗碳水化合物由源
2、组织叶片向库组织根系的转运。关键词:黄瓜;高温;加富;光合作用;碳水化合物中图分类号:文献标志码:文章编号:()收稿日期:基金项目:内蒙古农业大学高层次人才科研启动 资 金(编 号:);国家自然科学基金(编号:);内蒙古自治区自然科学基金(编号:);“科技兴蒙”行动重点专项(编号:);内蒙古自治区设施园艺工程技术研究中心能力建设项目(编号:)。作者简介:段俊宇(),男,内蒙古包头人,硕士,主要从事设施蔬菜环境调控与抗逆生理研究。:。通信作者:潘璐,博士,讲师,主要从事设施蔬菜环境调控与抗逆生理研究。:。黄瓜是我国北方地区设施栽培常见作物,随着设施黄瓜栽培面积逐年增加,我国对于优质种苗的需求量也
3、不断增大。夏季内蒙古自治区日光温室虽光照充沛,但却不可避免遭受高温胁迫与 匮乏。高温环境下,叶片出现明显的水渍状烫伤斑点,甚至变褐坏死;出现雄性不育、花粉活力下降 ;还会引起核酮糖 ,二磷酸羧化酶()活性降低,导致光合作用受阻等情况的发生 。环境 浓度升高通常能够促进植物 的吸收,从而产生更多的光合产物 。当植物处于 浓度升高环境下,其体内非结构性碳水化合物合成与代谢将会受到影响,进而影响植物体内碳平衡的源 库关系对环境的响应 。例如,大气中的高 浓度条件促进了蒙古栎幼苗叶片中可溶性糖和淀粉的积累 。宋阳等研究表明,增施 能够有效提高黄瓜幼苗的株高、茎粗、叶面积、净光合速率以及胞间 浓度,同时
4、还能降低叶片的气孔导度和蒸腾速率,从而促进黄瓜幼苗生长 。潘璐等研究表明,高温条件下长期增施 可以提高黄瓜叶片的蒸腾速率以及气孔导度,诱导 活化酶的活性增强,还能解除 对光合作用的反馈抑制,提高叶绿素含量,显著提升净光合速率 。碳水化合物作为光合作用的主要产物,分为参与植物体形态建成的结构性碳水化合物和参与生命代谢的非结构性碳水化合物(简称 ,主要包括葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等)类 。已有研究表明,大气中 浓度升高能够促进植物体内碳水化合物的积累 。碳水化合物在植物体内由源到库的运输是一个动态过程。夏永恒通过对高温、加富条件下黄瓜叶片光合作用、叶片和果实中碳水化合物变化的研究得出,高温条件下增
5、施 能够增强果实的库强,加速光合产物的转运 。赵江苏农业科学 年第 卷第 期国锦研究表明,浓度升高能够促进番茄可溶性糖含量显著增加 。尹燕东等研究表明,加富 能够促进黄瓜幼苗根系生长,单株分泌的糖、有机酸和酚酸含量显著增加,说明加富 促进了黄瓜幼苗碳水化合物的合成以及由地上部向地下部的转运 。植物体内碳水化合物分配是一个动态的过程,植物光合作用主要产物为蔗糖与淀粉,而植物同化物的主要运输形式为蔗糖,这就需要各种相关代谢酶来调节。在植物体中,蔗糖合成酶()、蔗糖磷酸合成酶()、蔗糖转化酶()是主要的蔗糖代谢酶 。和 能够调节蔗糖的分解与合成,使库细胞与韧皮部之间保持一定的蔗糖浓度梯度,促使蔗糖向
6、库细胞转运 。研究不同生长阶段甘蔗蔗糖积累发现,甘蔗组织中糖的合成与分解是由 、中性转化酶()与酸性转化酶()进行调节的 。等研究表明,活性与蔗糖质量分数之间存在正比关系,与淀粉合成之间存在负相关关系,表明 能够对蔗糖和淀粉之间碳的分配产生影响 。赵智中等提出,在研究糖积累机制时应考虑蔗糖代谢相关酶的综合作用,酶的净活性是反映这种综合作用的指标 。淀粉酶是淀粉代谢的关键酶之一,淀粉酶与其他代谢酶相互作用,共同维持着植物体内糖分的合成与转运过程。张丽红研究表明,高温 加富条件下,蔗糖的合成主要与 活性有关,分解与 、有关,常温加富 条 件 下 蔗 糖 的 合 成 主 要 与 、活 性相关 。综上
7、所述,关于作物碳水化合物分配和代谢机制的研究结果存在较多的分歧,仍需进一步探究。同时,近年来大气 浓度升高,导致全球变暖以及全球粮食生产和安全问题,高温条件下植物碳水化合物的分配和代谢对 加富的响应机制将成为亟待解决的问题。因此,本试验旨在通过研究高温、加富 条件对黄瓜幼苗叶片和根系中碳水化合物含量、碳水化合物代谢酶活性及其相关性的影响,阐明温室黄瓜碳水化合物在高温条件下对 加富响应的分配及其机制,以期为北方高温季节温室黄瓜生产的碳代谢机制研究提供理论依据。材料与方法 试验材料试验采用天津利润农业科技股份有限公司生产的津春 号黄瓜作为试材。试验设计试验于 年 月在内蒙古农业大学教学科研基地日光
8、温室内进行。试验采用穴盘育苗。播种前,挑选籽粒饱满的种子,用温水浸种 后,将种子用纱布包好,放到培养皿中,将培养皿置于 恒温培养箱中进行催芽。待有 的种子露白时进行播种。育苗基质按照草炭、蛭石、珍珠岩体积比 配制。苗期温度保持在白天、夜间 。试验共设置 个处理,不同处理用 管和塑料膜搭建的小拱棚隔开,其中,拱棚长 ,宽 ,高 。具体处理如下:()(对照):采用常规模式管理,小拱棚每天 :放风,全天温度控制在 ,大气 浓度,此条件在整个试验期间维持 ;()(高温):采用全封闭不放风模式管理,小拱棚全天密闭不放风,晴天最高温度为 ,维持 ,大气 浓度,此条件在整个试验期间维持;()(常温 加富):
9、采用常规模式管理,小拱棚每天 :放风,全天温度控制在 ,同时不间断施加 ,使其浓度维持到 ,此条件在整个试验期间维持;()(高温 加富):采用全封闭不放风模式管理,小拱棚全天密闭不放风,晴天最高温度为 ,维持 ,同时不间断施加 ,使其浓度维持在 之间,此条件在整个试验期间维持 。待黄瓜幼苗生长至 叶 心时开始处理。通过气体钢瓶连接浓度控制阀的方式释放气体,控制阀为北京三启创为科技有限公司生产的“系”二氧化碳测控一体机。处理时 施放时间为晴天 :,阴雨天不施放。测定指标及方法 取样时间与方法在处理后 、分别进行取样,取样时间为 :,取样部位为幼苗从上数第 张真叶与根系。每个处理取 株苗,每株幼苗
10、取 张叶片与全部的根系,每个处理重复 次。所取材料用于生理指标的测定。生理指标测定方法()生物量(处理 后)的测定:将植株放于烘箱中,杀青 后转至 恒温烘 至恒质量。()形态指标的测定:株高用直尺测量茎基部到生长点的距江苏农业科学 年第 卷第 期离;茎粗用游标卡尺测量靠近子叶基部胚轴的直径;叶面积计算方式为真叶面积 ,其中 表示真叶长与宽的积。()可溶性总糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉含量的测定:参照张志良等的方法 。()蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、可溶性酸性转化酶、淀粉酶活性的测定:参照高俊凤的方法 。()光合气体指标的测定:采用美国 公司生产的 型便携式光合仪测定幼苗叶片的净光合速率()。(
11、)环境指标测定:日光温室内 浓度、温度等指标采用北京旗硕基业科技股份有限公司生产的“农用通”全程测定,于处理期间晴天 :测定。数据处理采用 软件进行数据分析及图表的制作,软件进行方差分析。结果与分析 不同处理温度和 浓度日间变化由图 可以看出,不同处理温度日变化均在 :之间达到最高值,高温与高温 处理在 :温度保持在 ,达到了试验要求。由图 可知,在早晨未开始处理之前,不同处理的 浓度基本一致,达到 左右,这是由于夜间植物呼吸作用释放 后浓度有所升高,开始处理后,各处理达到试验所需的浓度要求。不同处理对黄瓜苗期生物量与形态指标的影响由表 可知,在处理 后,不同处理条件下黄瓜幼苗的地下部生物量、
12、株高、茎粗和叶面积的总体趋势为 。其中,处理地上部生物量显著高于 和 处理,而地下部生物量各处理之间差异不显著;处理株高显著高于 与 处理,茎粗与叶面积均显著高于 、以及 处理。处理 后,处理条件下幼苗地上部生物量比 、以及 处理分别提高 、;地下 部 生 物 量 分 别 提 高 、;株高分别提高 、;茎粗分别提高 、;叶面积分别提高 、。说明在高温条件下加富 可以显著提高幼苗地上部的生物量、株高、茎粗和叶面积。表 不同处理下黄瓜苗期生物量与形态指标的变化处理生物量(株)地上部地下部株高()茎粗()叶面积(株)注:同列数据后标不同小写字母表示在 水平上差异显著。不同处理对黄瓜苗期叶片净光合速率
13、()的影响由图 可知,不同处理条件下黄瓜苗期的净光合速率总体趋势为 ,随着处理时间的延长,除 处理表现出下降的趋势外,、和 处理均呈现逐渐上升的趋势。在处理 后,各处理之间的差异并不显著;从处理后 开始,处理的净光合速率显著江苏农业科学 年第 卷第 期高于 和 处理;处理后 时,显著高于 、和 处理;处理 后,处理条件下幼苗叶片净光合速率比 、以及处理分别提高 、。说明高温胁迫会降低叶片净光合速率,而在高温条件下加富 可以显著提高幼苗叶片的光合能力。不同处理对黄瓜苗期叶片和根系可溶性总糖含量的影响由图 可知,随着处理时间的延长,各处理叶片可溶性总糖含量整体呈现逐渐上升的趋势。在处理 后,各处理
14、间差异不显著;从处理后 开始,不同处理间的可溶性总糖含量出现显著性差异,和 处理显著高于 及 处理;处理 后,处理条件下幼苗叶片可溶性总糖含量比 、以及 处理分别提高 、。说明无论在高温还是常温条件下,加富 条件均可以显著提高幼苗叶片可溶性总糖的含量,这可能与加富 增加了光合作用的反应物浓度有关。由图 可知,不同处理条件下黄瓜幼苗根系可溶性总糖含量的总体趋势为 ,随着处理时间的延长,各处理黄瓜苗期根系可溶性总糖含量整体呈现逐渐上升的趋势。在处理前 ,各处理之间差异不显著;从处理后 开始,处理显著高于 处理;在整个试验期间,处理与 、处理差异不显著;处理 后,处理条件下幼苗根系可溶性总糖含 量
15、比 、以 及 处 理 分 别 提 升 、。说明在高温胁迫下,幼苗根系可溶性总糖含量会显著降低,而加富 可以缓解高温对根系可溶性总糖含量的影响。不同处理对黄瓜苗期叶片和根系葡萄糖含量的影响由图 可知,不同处理条件下幼苗叶片葡萄糖含量在处理 后,其总体趋势为 ,且随着处理时间增加,各处理叶片葡萄糖含量均呈现上升的趋势。从处理后 开始,各处理之间出现显著性差异,处理显著高于 和 处理;后 处理显著高于 、处 理,分 别 提 高 、。说明高温会降低幼苗叶片葡萄糖含量,而高温加富 条件可以促进幼苗叶片葡萄糖含量的提高,而且提高水平随着处理时间的延长而增加。据图 可知,不同处理条件下幼苗根系葡萄糖含量与叶
16、片中葡萄糖含量变化一致,在处理 后,总体趋势为 ,且随着处江苏农业科学 年第 卷第 期理时间增加,各处理根系葡萄糖含量呈现上升的趋势。在处理 后,各处理之间出现显著性差异,处理显著高于 与 处理。处理 后,处理条件下幼苗根系葡萄糖含量比 、以及 处理分别提高 、。说明在高温条件下加富 可以显著提升幼苗根系葡萄糖的含量。不同处理对黄瓜苗期叶片和根系果糖含量的影响由图 可知,在处理 后,各处理条件下叶片果糖含量呈显著性差异,其总体趋势为 ;处理 后,处理条件下幼苗叶片果糖含量比 、以及 处理分别提高 、。说明在高温条件下加富 可以显著提升幼苗叶片果糖的含量。由图可知,在处理 后,不同处理条件下幼苗
17、根系果糖含量总体变化趋势为 ,且随着处理时间增加,各处理幼苗根系果糖含量均呈现上升的趋势;在处理 后,处理显著低于 、处理;后各处理之间差异显著。处理 后,处理条件下幼苗根系果糖含量比 、以及 处理分别提高 、。说明在高温条件下加富 可以显著提升幼苗根系果糖的含量,有利于果糖在根系中的积累。不同处理对黄瓜苗期叶片和根系蔗糖含量的影响由图 可知,不同处理条件下幼苗叶片蔗糖含量的总体趋势为 ,且随着处理时间增加,各处理幼苗叶片蔗糖含量均呈现上升的趋势。在处理 后,各处理之间出现显著性差异,处理显著高于 、与 处理;处理 后,各处理之间呈现显著性差异;处理后,处理条件下幼苗叶片蔗糖含量比 、以 及
18、处 理 分 别 提 高 、。说明温度和 浓度的变化都会影响黄瓜幼苗叶片中的蔗糖含量,高温会显著降低叶片蔗糖含量,加富 能够显著提高叶片蔗糖含量,高温、加富 不仅可以缓解高温胁迫,而且对蔗糖的积累效果优于单纯加富 。由图 可知,不同处理条件下幼苗根系蔗糖含量的总体趋势为 ,随着处理时间增加,除 处理在 时出现下降外,其他个处理均呈现上升的趋势。在处理 后,处理显著高于 、与 处理;处理 后,和 处理差异不显著,江苏农业科学 年第 卷第 期处理条件下幼苗根系蔗糖含量比 、以及处理分别提高 、。说明与叶片蔗糖含量相似,幼苗根系蔗糖含量在不同处理之间变化显著。不同处理对黄瓜苗期叶片和根系淀粉含量的影响
19、由图 可知,不同处理条件下幼苗叶片淀粉含量的总体趋势为 ,随着处理时间增加,处理淀粉含量呈现先上升后下降的趋势,其他 个处理幼苗叶片淀粉含量均逐渐上升。在处理 后,处理显著高于 与 处理;处理 时,各处理之间出现显著性差异;处理条件下幼苗叶片淀粉含量比 、以及 处理分别提高 、。说明高温胁迫会使叶片中淀粉含量显著降低,但在加富 后反而能够促进幼苗叶片淀粉含量的增加。由图 可知,不同处理条件下幼苗根系淀粉含量的总体趋势为 ,除 处理外,其余个处理呈现上升的趋势。在处理后,与 处理显著高于 与 处理;处理 时,处理显著低于其他 个处理;处理 时,各处理之间出现显著性差异;处理 时,与 处理之间的显
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