厄尔尼诺-南方涛动对秘鲁外海茎柔鱼耳石形态的影响.pdf
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1、文章编号:()厄尔尼诺 南方涛动对秘鲁外海茎柔鱼耳石形态的影响收稿日期:基金项目:国家重点研发计划();国家自然科学基金面上项目();农业农村部物种资源保护项目作者简介:李建华(),工程师,研究方向:渔业资源生物学。:通信作者:高春霞,工程师。:李建华,高春霞,刘必林,王岩,张伊宁(上海海洋大学海洋科学学院,上海 ;农业农村部大洋渔业开发重点实验室,上海 ;大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室,上海 ;国家远洋渔业工程技术研究中心,上海 ;大连海洋大学,辽宁大连 )摘要:为了解厄尔尼诺 南方涛动(,)事件对茎柔鱼()耳石形态的影响,以不同海洋环境年的秘鲁外海茎柔鱼样本作为研究对象,分析 对其
2、耳石形态及生长的影响。结果表明,不同海洋环境年,茎柔鱼耳石均有明显的翼区、吻区、背区和侧区;雌、雄个体耳石形态差异不显著();不同海洋环境年间耳石形态存在显著差异()。通过主成分分析,选取耳石总长、吻区长和背侧区长作为耳石长度表征参数,选取翼区宽和吻区宽作为耳石宽度表征参数。厄尔尼诺年,茎柔鱼耳石整体形态较大,吻区长且窄,翼区较大;拉尼娜年,茎柔鱼耳石整体形态较小,吻区短且宽,翼区较小。研究结果可为后续利用耳石进行茎柔鱼种群鉴定和生活史研究提供科学依据,也可为研究气候变化对头足类硬组织生长的影响提供参考。关键词:茎柔鱼;耳石形态;年间差异;秘鲁外海中图分类号:文献标志码:茎 柔 鱼()是 柔
3、鱼 科()的一种重要经济捕捞种类,广泛分布于东太平洋加利福尼亚()至南智利()、南北美洲海岸线至 的上升流及高饵料丰度海域 。同时,秘鲁外海茎柔鱼具有在夏秋季向浅岸洄游、冬季向深水洄游的季节性洄游特征 。茎柔鱼仅有 年的短生命周期,因此其整个生活史过程对栖息地环境以及大尺度气候事件的变化极为敏感 。已有研究发现,厄 尔 尼 诺 南 方 涛 动(,)事件会影响茎柔鱼渔场环境,进而造成其资源发生空间上的变化 。目前已有使用外部轮廓分析法比较不同年间秘鲁外海茎柔鱼耳石形态差异的报道 ,但未见采用传统形态法分析 事件对秘鲁外海茎柔鱼耳石影响的报道。因此,本研究依据我国鱿钓船于 年和 年在秘鲁外海生产期
4、间采集的茎柔鱼的耳石作为研究对象,通过传统形态分析法分析不同 事件年间秘鲁外海茎柔鱼耳石形态差异,并分析其生长特性的年间差异,以期为秘鲁外海茎柔鱼渔业生物学及基于耳石形态的茎柔鱼种群鉴定研究提供基础数据支持。材料与方法 采样时间和范围选取 年和 年 月的秘鲁外海茎柔鱼样本进行实验分析,样本由中国远洋渔业鱿钓技术组提供,均采集于秘鲁外海,采样时间、数量、站位信息如表 所示。每一站点所采集的样本均从渔获物中随机取样,采集后的海洋渔业 年茎柔鱼样本直接在鱿钓船上冷冻,随后通过运输船运回实验室进行实验分析。事件根据 美 国 国 家 海 洋 和 气 候 大 气 管 理 局(,)网站(:)发布的尼诺指数(
5、,)可知,当 即为发生厄尔尼诺事件,当 即为发生拉尼娜事件,当 时,即为正常时期。因此将采样时间分为 类年份,和 年为正常年份,年为厄尔尼诺年,年和 年为拉尼娜年,其中 年为厄尔尼诺转拉尼娜年,为正常转拉尼娜年。研究方法 生物学测定和耳石提取将样本在实验室室温下自然解冻,以防止外界因素对茎柔鱼样本造成影响。解冻后对茎柔鱼进行生物学测定,测定内容包括胴长(,)、体质量(,)、性别以及性腺发育程度,其中,胴长测定数值精确到 ,体质量测定数值精确到 ,性腺发育程度测定根据 和 的鉴定方法,将茎柔鱼的性腺发育分为 个阶段(期、期、期、期和期),期为未成熟阶段,期为成熟阶段。从茎柔鱼头部的平衡囊内取出耳
6、石后,放入盛有 浓度的乙醇溶液的离心管中进行保存,以除去耳石表面附着的软膜和有机物质。耳石外部形态测量对左、右耳石进行 检验显示,左、右耳石形态学指标无显著差异(),因此,统一选取左侧耳石进行分析。将去除附着物的耳石置于奥林巴斯 显微镜下以 倍放大进行电荷耦合器(,)拍照,利用 专业测量软件进行耳石形态测定,测定的个形态参数如图 所示,包括耳石总长(,)、最大宽度(,)、翼区长(,)、翼区宽(,)、吻区长(,)、吻区宽(,)、背 侧 区 长(,)、侧区长(,)和吻侧区长(,)。形态参数由两人分别测量,若两者测得结果误差超过 ,则重新测量,最终取两者测量的平均值,测量结果精确到 。数据处理 耳石
7、形态差异分析为消除茎柔鱼个体差异对耳石形态值的影响,采用标准化公式对茎柔鱼各个耳石形态参数进行标准化:()式中,和 分别表示第 个个体标准化前和标准化后的耳石形态参数值,和 分别表示胴长的平均值和个体 的胴长值,为回归参数,具体参考 等 的文献。利用 法进行方差齐性检验,不满足齐性方差时将数据反正弦或平方根处理,同时进行正态检验,利用单因素方差分析()对不同年份耳石形态参数进行差异分析。文中标准化后的形态参数以形态参数加下标小写字母 表示,如 表示标准化后的 。主成分分析为探究表征秘鲁外海茎柔鱼耳石的形态参数,对 年样本进行主成分分析。表 不同海洋环境年茎柔鱼样本基本信息 年份 经度 纬度 样
8、本数(雌性雄性)尾 ()胴长 范围 平均值 标准差 体质量 范围 平均值 标准差 性腺发育 第 期李建华,等:厄尔尼诺 南方涛动对秘鲁外海茎柔鱼耳石形态的影响 耳石生长差异分析根据主成分分析结果,利用不同的生长模型(线性、指数、对数、幂函数)拟合耳石形态参数与胴长之间的关系。根据赤池信息准则(,)选取最适方程,利用协方差分析(),以各个耳石形态参数作为协变量,分析不同海洋环境年茎柔鱼耳石的生长差异。结果与分析 耳石形态特征分析通过对标准化后的耳石形态值进行 方差分析发现,雌、雄个体间各个形态参数不存在显著差异(),因此下述分析不区分性别。由图 可知,茎柔鱼的耳石具有柔鱼科耳石共性的外部形态特征
9、,即具有明显的翼区、吻区、背区和侧区。通过 和 来看,拉尼娜年(年和 年)耳石偏小,而厄尔尼诺年(年)耳石偏大,正常年份(年和 年)耳石大小居中(表 )。表 为不同年份茎柔鱼耳石形态方差分析结果。多重比较()发现,拉尼娜年(年和 年)与其他各年间存在显著差异的形态参数最多,且 年和 年的耳石间图 茎柔鱼耳石各区和形态参数示意图 注:耳石总长;:最大宽度;:翼区长;:翼区宽;:吻区长;:吻区宽;:背侧区长;:侧区长;:吻侧区长 :;:;:;:;:;:;:;:;:表 不同年份茎柔鱼标准化后的耳石形态参数 ()标准化后形态参数 最小值最大值 平均值 标准差 最小值最大值 平均值 标准差 最小值最大值
10、 平均值 标准差 最小值最大值 平均值 标准差 最小值最大值 平均值 标准差 海洋渔业 年也存在有显著性差异的形态参数。相比拉尼娜年份,正常年份之间(年和 年)耳石形态则较为相似,仅有少数形态参数存在显著差异。主成分分析茎柔鱼耳石 个形态参数的主成分分析结果如表 所示,个因子解释形态值的贡献率分别为 、和 ,累计贡献率达 。第 主成分中,负荷值最大,负荷值最小;该主成分与各个形态参数均呈正相关。第 主成分中,的负荷值最大;第主成分与、呈正相关,与 、呈负相关。第 主成分中,负荷值最大,且第 主成分与 呈负相关。第主成分中,负荷值最大,且第 主成分与 呈正相关。第 主成分中,负荷值最大,且第 主
11、成分与 呈负相关。表 不同年份茎柔鱼耳石形态参数方差分析 标准化后形态参数 整体比较 多重比较 注:整体比较中,表示存在显著差异,表示存在极显著差异。同行相同字母表示不同年份间不存在显著差异(),不同字母表示不同年份间存在显著差异():,(),()表 茎柔鱼耳石 个形态参数的 个主成分负荷值和贡献率 耳石形态参数 主成分分析 贡献率 累计贡献率 注:耳石总长;:最大宽度;:翼区长;:翼区宽;:吻区长;:吻区宽;:背侧区长;:侧区长;:吻侧区长 :;:;:;:;:;:;:;:;:第 期李建华,等:厄尔尼诺 南方涛动对秘鲁外海茎柔鱼耳石形态的影响根据主成分负荷值大小,选取负荷值较大的形态参数作为表
12、征参数。因此,秘鲁外海茎柔鱼耳石长度表征参数为 、和 ,耳石宽度表征参数为 和 。耳石形态与胴长的关系总体上,茎柔鱼耳石各区随着胴长的增加而增大,拟合结果显示,个形态表征参数中,、和 与胴长之间存在显著相关性(),而 和 与胴长之间不存在显著相关性()。根据 准测,选取最适生长方程,结果如表 所示。其中,年和 年均为线性模型;年和 年均为指数模型;年,与胴长的关系为指数模型,与胴长的关系为线性模型,与胴长的关系为幂函数模型。从协方差分析()结果发现,个耳石形态参数与胴长的关系在不同年间均存在极显著差异()。不同海洋环境年耳石形态差异 耳石整体形态差异如图 所示,厄尔尼诺年(年)耳石整体形态偏大
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