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胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应.pdf
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1、生物技术进展生物技术进展 2023 年 第 13 卷 第 4 期 565 574Current Biotechnology ISSN 20952341研究论文研究论文Articles胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应杨华庚1,黎彬1,李娜1,杨毅敏1,吴友根1,21.海南大学热带作物学院,海口 570228;2.海南大学三亚南繁研究院,海南崖州湾种子实验室,海南 三亚 572025摘要:探究了胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应机制,旨在为胡椒抗涝渍栽培提供科学依据。以维持田间持水量的70%5%为对照处理,采用双套盆法对生产上常用的胡椒扦插苗进行涝渍胁迫处理,分别测定涝渍胁迫1、3、6、9 d的超氧阴离
2、子产生速率、过氧化氢和丙二醛含量、抗氧化酶活性、渗透调节物质和光合色素含量以及根系活力的变化。结果表明,涝渍胁迫1 d,胡椒扦插苗的脯氨酸含量比对照处理增加了27.24%,与对照组相比差异不显著(P0.05),而超氧阴离子产生速率、叶绿素b、过氧化氢和丙二醛含量则明显上升,并显著高于对照组(P0.05)。SOD、POD活性明显上升,并显著高于对照组,叶绿素b含量虽有所降低,但仍显著高于对照组(P0.05),其他生理参数测定值不同程度地低于对照处理。此时,胡椒扦插苗的少部分根系已腐烂,少量的叶片褪绿变黄,无明显的萎蔫现象。涝渍胁迫6 d,胡椒扦插苗的SOD、POD、CAT、APX活性、可溶性蛋白
3、和可溶性糖含量、叶绿素a/b和类胡萝卜素/总叶绿素比值以及根系活力不同程度地下降,并显著低于对照,而超氧阴离子产生速率、脯氨酸含量、叶绿素a和b含量、总叶绿素和类胡萝卜素含量、过氧化氢和丙二醛含量均有不同程度地上升,并显著高于对照组(P0.05)。此时,胡椒扦插苗的绝大部分或全部根系已腐烂,大部分叶片或几乎全部叶片出现枯萎、变黄、脱落,最终植株死亡。研究结果表明,胡椒扦插苗对涝渍胁迫敏感,易受涝渍危害。试验结果初步揭示了胡椒怕涝渍的生理响应机制。关键词:胡椒;涝渍胁迫;生理响应机制;敏感性DOI:10.19586/j.20952341.2023.0053 中图分类号:S565.2 文献标志码:
4、APhysiological Response of Black Pepper(Piper nigrum L.)Cutting Seedlings to Waterlogging StressYANG Huageng1,LI Bin1,LI Na1,YANG Yimin1,WU Yougen1,21.College of Tropical Crops,Hainan University,Haikou 570228,China;2.Hainan Yazhou Bay Seed Laboratory,Sanya Nanfan Research Institute of Hainan Univers
5、ity,Hainan Sanya 572025,ChinaAbstract:The aim of this study is to explore the physiological response mechanism of black pepper in response to waterlogging stress and provide scientific basis for preventing waterlogging stress injury of black pepper.Black pepper cutting seedlings which is used common
6、ly in black pepper production were treated with pot waterlogging to investigate the effects of waterlogging stress on the production rate of superoxide anion,the content of hydrogen peroxide and malondialdehyde,the activity of antioxidant enzymes,the content of osmoregulation substances and photosyn
7、thetic pigments,and root activity at the 1st,3rd,6th,9th day of the 9-day waterlogging treatment,respectively.Maintain 70%5%of the field water capacity was used as the control group.The results indicated that when the plant was waterlogged for 1 day,the proline content of black pepper cutting seedli
8、ngs increased by 27.24%compared to the control group,and there was no significant difference compared with the con收稿日期:20230415;接受日期:20230607基金项目:国家林草局推广示范基金项目(2020 TG 02);作物学学科优秀本科生创新人才培养计划课题(ZWCX2018040)资助。联系方式:杨华庚 E-mail:hg-生物技术进展生物技术进展 Current Biotechnologytrol group,while the superoxide anion p
9、roduction rate,the content of chlorophyll b(Chl b),hydrogen peroxide and malondialdehyde increased significantly,and the difference were significant.And other measured physiological parameter value was lower than the control group to varying degrees.Meanwhile,the root tip of black pepper cutting see
10、dlings began to brown and necrosis,while plants above ground part in black pepper cutting seedlings showing no symptoms of waterlogging injury were observed,and the leaves were still dark green.When the plant was waterlogged for 3 days,the content of soluble protein,proline and total chlorophyll of
11、black pepper cutting seedlings increased slightly,and there was no significant difference compared with the control group.The activities of SOD and POD increased significantly and were significantly higher than that of the control group.Although Chl b content decreased,it was still higher than that
12、of the control group.The superoxide anion production rate,the content of hydrogen peroxide and malondialdehyde decreased significantly,but still higher than the control group.However,superoxide anion production rate,malondialdehyde content had no significant difference compared with the control grou
13、p.And other measured physiological parameter value was lower than the control group to varying degrees.Meanwhile,a few roots of black pepper cutting seedlings had rotted out,a small number of leaves turned from green to yellow,and there was no obvious wilting phenomenon.For 6 days after waterlogging
14、,the activities of SOD,POD,CAT and APX,the content of soluble protein and soluble sugar,the ratio of Chl a to Chl b(Chl a/b)and carotenoid to total chlorophyll in black pepper cutting seedlings leaves decreased to varying degrees and were significantly lower than that of the control group,while the
15、superoxide anion production rate,proline content,the content of Chl a and Chl b,the content of total chlorophyll and carotenoid,the content of hydrogen peroxide and malondialdehyde were increased to varying degrees and were significantly higher than that of the control group.Meanwhile,all roots of b
16、lack pepper cutting seedlings had rotted away,and most or almost all the leaves wither,turn yellow,fall off and finally died.The results showed that there are sensitive to waterlogging stress and susceptible to waterlogging damage.The physiological response mechanism of black pepper cutting seedling
17、s afraid of waterlogging was preliminarily revealed.Key words:black pepper(Piper nigrum L.);waterlogging stress;physiological response mechanism;sensibility涝渍危害是农业生产中常见的自然灾害,给作物生产造成重大损失。据报道,全球约有10%的作物种植面积受涝渍胁迫影响,导致作物减产15%80%1。涝渍胁迫主要通过影响作物的生理代谢过程以及改变作物的干物质分配状态,使作物生长发育受到显著抑制而导致作物减产1-3。大量研究表明,涝渍胁迫下,随着活
18、性氧的大量生成和过量积累,氧化胁迫进一步加剧,超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)等抗氧化酶活性被诱导增强4-6,抗坏血酸(ascorbic acid,ASA)、还原性谷胱甘肽(glutathione,GSH)等抗氧化物质含量明显增加5,提高了细胞清除活性氧的能力,有助于减缓膜脂过氧化对细胞造成的伤害。此外,还可通过促进可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质的积累5-6,提高细胞的渗透调节能力,减轻植株的涝
19、渍危害。但持续和严重的涝渍胁迫会显著降低光合色素含量和净光合速率,明显抑制光合作用7-8,影响光合产物的生成,使植物生长明显受到抑制。涝渍胁迫还会明显降低根系活力9,破坏根系的渗透调节机制,严重削弱根系的抗氧化能力,使活性氧大量积累,从而导致根系产生过氧化伤害,使根系开始变褐甚至腐烂死亡10。但这些研究主要集中于农作物、林木和果蔬等植物上,而对热带经济作物的涝渍研究鲜有报道。胡椒(Piper nigrum L.)属胡椒科胡椒属多年生常绿藤本植物,是世界上重要的热带香辛作物,在我国热带地区均有栽培,其中海南是我国最大的胡椒产区。在我国的热带地区,夏秋季节由于连续的大强度集中降雨,常使胡椒种植园内
20、土壤水分处于过饱和状态,或因排水不畅而积水,从而导致胡椒植株烂根死亡,给胡椒生产造成了严重的损失。生产实践表明,胡椒具有怕涝渍习性,然而目前有关胡椒涝渍胁迫的机制研究鲜有报道,尚不清楚胡椒怕涝渍的生理机制。为此,本研究拟从活性氧代谢、抗氧化酶活性、渗透调节物质等方面,探讨胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应特性,初步揭示胡椒怕涝渍的生理机制,旨在为胡椒的抗渍害栽培提供科学依据。566杨华庚,等:胡椒扦插苗对涝渍胁迫的生理响应1材料与方法1.1试验材料试验以生产上常用的大叶种胡椒扦插苗作为试验材料。胡椒扦插苗从海南本地的胡椒育苗圃中购回。选择株龄、长势、大小基本一致,且生长健壮和无病虫害的胡椒扦插苗栽
21、种于装有4.5 kg疏松肥沃营养土的塑料桶(口宽21 cm,底宽15 cm,高21 cm)内,每桶栽植2株胡椒扦插苗。栽植后将胡椒扦插苗放置于适宜胡椒苗生长的环境条件下培养3个月,使其恢复生长,期间进行合理的水肥管理,于当年的8月,选出生长一致、长势良好、无病虫害的胡椒扦插苗作为试验材料。1.2试验设计人工模拟涝渍胁迫处理,采用双套盆法,把胡椒扦插苗移入塑料大桶后,加水使水面淹没植株根部并高于基质表面13 cm,每日观察,及时补充散失水分,保证渍水所需的水面高度。以维持田间持水量的70%5%为对照处理(CK)。每处理共9桶苗,设3次重复,每重复3桶苗。分别于渍水1、3、6、9 d采摘枝条顶端位
22、置相同的最近成熟叶片测定生理指标变化,同时采集相应的根尖部分测定根系活力变化。1.3生理指标测定1.3.1SOD、POD、CAT活性测定取0.5 g鲜叶片剪碎,放入事先预冷的研钵内,分次加入5 mL预冷的0.05 mol L-1磷酸缓冲液(内含1%的聚乙烯吡咯烷酮 PVP,pH 7.8),用少量石英砂在冰浴上研磨成匀浆,将匀浆放置在冰箱内澄清后,取出澄清液放入离心管内,在4 10 500 g冷冻离心机内离心20 min,取上清液测定相关酶活性。SOD活性测定采用氮蓝四唑(nitroblue tetrazolium,NBT)法11,以抑制NBT光化还原的50%为一个酶活性单位。POD活性测定采用
23、愈创木酚法12,以每分钟吸光度值(OD470)增加0.01定义为一个酶活性单位;CAT活性测定采用紫外吸收法13,以每分钟吸光度值(OD240)减少0.01定义为一个酶活性单位。1.3.2APX 活性测定取 0.5 g 鲜叶片剪碎,放入事先预冷的研钵内,分次加入 5 mL 预冷的含1 mmol L-1 EDTA-Na2的 50 mmol L-1磷酸缓冲液(pH 7.0),用少量石英砂在冰浴上研磨成匀浆,将匀浆放置在冰箱内澄清后,取出澄清液放入离心管内,在4 10 500 g冷冻离心机内离心20 min,取上清液测定酶活性。APX活性采用紫外比色法14测定,以每分钟吸光度值(OD290)减少0.
24、01定义为1个酶活性单位。1.3.3丙二醛含量测定参考孔祥生和易现峰的方法13,采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛含量。1.3.4活性氧代谢指标测定O2-生成速率测定采用羟胺法15;H2O2含量测定采用硫酸钛法13。1.3.5渗透调节物质含量测定可溶性糖含量采用蒽酮比色法;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法;脯氨酸含量采用磺基水杨酸提取,酸性茚三酮比色法11测定。1.3.6根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑(tripheny tetrazolium chloride,TTC)还原法测定根系活力13。1.3.7光合色素含量测定采用无水乙醇和丙酮等体积混合提取液混合法16 测定光合色素含量。1.4数
25、据整理与统计分析数据采用Excel软件进行整理并绘制。应用SPSS 17.0 统计软件中的 Duncans 法和 Pearson correlation coefficient法分别进行数据的差异显著性和相关性分析。2结果与分析2.1涝渍胁迫对胡椒扦插苗植株形态的影响涝渍胁迫下,对照处理植株叶片正常,呈深绿色,且根系有大量的白色吸收根;涝渍胁迫1 d,胡椒扦插苗的根尖开始褐变并坏死,但叶色仍为深绿色;涝渍胁迫3 d,胡椒扦插苗的少部分根系已经腐烂,但地上植株部分仅有少量的叶片褪绿变黄,无明显的萎蔫现象。涝渍胁迫6 d,胡椒扦插苗的绝大部分根系已腐烂,大部分叶片变黄萎蔫。涝渍胁迫9 d,胡椒扦插
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