肌肉蛋白质降解对发酵肉制品品质影响的研究进展.pdf
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1、郑云,郑爽,周天硕,等.肌肉蛋白质降解对发酵肉制品品质影响的研究进展 J.食品工业科技,2023,44(18):476483.doi:10.13386/j.issn1002-0306.2022110202ZHENG Yun,ZHENG Shuang,ZHOU Tianshuo,et al.Research Progress on the Effect of Muscle Protein Degradation on the Qualityof Fermented Meat ProductsJ.Science and Technology of Food Industry,2023,44(18)
2、:476483.(in Chinese with English abstract).doi:10.13386/j.issn1002-0306.2022110202 专题综述 肌肉蛋白质降解对发酵肉制品品质肌肉蛋白质降解对发酵肉制品品质影响的研究进展影响的研究进展郑云1,郑爽1,周天硕1,鲍伟1,韩齐1,2,*,李艳青1,2,*(1.黑龙江八一农垦大学食品学院,黑龙江大庆 163319;2.黑龙江省中加合作食品研究发展中心,黑龙江大庆 163319)摘要:发酵肉制品历史悠久、风味独特、贮藏期长,深受消费者喜爱。本文从肉制品发酵过程中蛋白质降解的角度出发,结合近年发酵肉制品相关研究进展,阐述了影
3、响肌肉蛋白质降解的因素,包括微生物蛋白酶和内源酶的作用机制、肉制品发酵核心微生物的蛋白酶水解活性;分析了肉制品发酵过程中经微生物蛋白酶或内源酶作用后肌肉蛋白质结构的变化,包括蛋白质二级、三级结构及功能性质的改变,并综述了蛋白质降解对发酵肉制品质地和风味的改善,以及蛋白质过度降解造成的品质劣变。最后对未来的研究方向进行展望,旨在为肉制品发酵控制的深入研究提供思路。关键词:发酵肉制品,微生物,蛋白质降解,结构,质地,风味本文网刊:中图分类号:TS251.6+5 文献标识码:A 文章编号:10020306(2023)18047608DOI:10.13386/j.issn1002-0306.20221
4、10202ResearchProgressontheEffectofMuscleProteinDegradationontheQualityofFermentedMeatProductsZHENGYun1,ZHENGShuang1,ZHOUTianshuo1,BAOWei1,HANQi1,2,*,LIYanqing1,2,*(1.College of Food Science,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,China;2.China-Canada Cooperation Agri-Food Research Ce
5、nter of Heilongjiang Province,Daqing 163319,China)Abstract:The long-standing fermented meat products were deeply popular with consumers due to the distinctive flavor andlong storage life.From the point of protein degradation in the process of fermentation of meat products and based on therecent rese
6、arches of fermented meat products,this paper discusses the factors affecting the muscle protein degradationincluding the function of microbial proteases and endogenous enzymes,and the protein hydrolysis activity of coremicroorganism.The structure changes of muscle protein during fermentation are ana
7、lyzed,including secondary and tertiarystructure and functional properties of protein.This paper furthermore summarizes how the muscle protein degradationduring fermentation improving the texture properties and flavor of the fermented meat products,and deterioration ofproducts due to excessive protei
8、n degradation.Finally,the perspectives of the future researches are listed in order to providesome meaningful ideas for the intensive study of the fermentation control of meat products.Keywords:fermented meat products;microorganism;protein degradation;structure;texture;flavor 收稿日期:20221117 基金项目:国家自然
9、科学基金青年项目(32202109);黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划(UNPYSCT-2020039);黑龙江八一农垦大学引进人才科研启动计划资助项目(XYB201803);黑龙江八一农垦大学“青年创新人才”项目(CXRC2017012)。作者简介:郑云(1996),女,硕士研究生,研究方向:食品科学,E-mail:ZY。*通信作者:韩齐(1988),女,博士,讲师,研究方向:肉品加工及安全控制,E-mail:。李艳青(1978),女,博士,副教授,研究方向:肉制品加工,E-mail:。第 44 卷 第 18 期食品工业科技Vol.44 No.182023 年 9 月Scienc
10、e and Technology of Food IndustrySep.2023 发酵肉制品是指在自然或人工条件下利用微生物的发酵作用,生成具有特殊风味、色泽和质地且保存期较长的肉制品1。蛋白质降解是肉制品发酵成熟过程中主要的生化变化之一,与发酵肉制品特殊风味和独特品质的形成均有显著相关性。目前,国内外研究者已对肉制品发酵过程中蛋白质和脂类氧化对风味变化影响研究有很多,但肌肉蛋白质的降解对品质的影响方面仍然存在欠缺。发酵肉制品肌肉蛋白质降解的主要过程为:蛋白质先经初步水解生成多肽,再通过肽酶不完全水解生成小肽,最后由各类肽酶水解生成更多的小肽和游离氨基酸2。肉制品发酵过程中蛋白质的降解主要是
11、经微生物产生的蛋白酶和内源酶的作用,部分转化为小分子物质,如氨基酸、酯、肽和挥发性物质,进而影响发酵肉制品的质地和风味。同时必需氨基酸含量的增加增强了产品的营养功能性34。发酵过程中,微生物群落是动态演变的,各个发酵阶段的菌群结构对品质的贡献也不同,部分微生物在发酵过程中呈现的作用对发酵肉制品的质量和理化性质有一定的影响5。多数研究者认为发酵肉制品的蛋白质降解是由微生物和内源酶共同作用的结果,但两者作用是否同时进行或分先后阶段,有无其他因素的影响等相关研究还未见报道,作用机制也尚不明确。本文综述了微生物对发酵肉制品品质的影响,包括从发酵肉中分离的微生物群落的种类,通过分析微生物作用,探讨发酵肉
12、制品理化性质、蛋白质结构的变化及蛋白质降解对产品品质造成的影响,以期为近年来微生物调控蛋白质降解对发酵肉制品品质的特性研究提供思路。1肌肉内源酶对蛋白质的降解作用为了阐明肉制品发酵过程中蛋白质的降解机制,国内外学者使用不同的模型系统进行研究,如在发酵香肠中添加微生物抑制剂(抗生素)或肌肉蛋白酶抑制剂。肌肉蛋白酶抑制剂的加入比微生物抑制剂(如抗生素等)更能保护肌球蛋白、肌动蛋白和肌钙蛋白 T 6。Verplaetse 等7的研究也证实了这一点,蛋白质的降解主要是通过内源蛋白酶来实现的,并且这类酶对西式发酵肉制品质构和风味的形成起重要作用。内源蛋白酶通过降解蛋白质和多肽从而释放小肽和氨基酸等,其具
13、体可分为内肽酶和外肽酶。如图 1a 所示,肉制品在发酵和成熟阶段,肌肉内肽酶(组织蛋白酶 B、D、L 和钙蛋白酶)、外肽酶(氨基肽酶和羧肽酶)发生一系列生化反应,首先内肽酶将蛋白质分解生成多肽和许多低分子量化合物,然后生成的多肽被外肽酶进一步降解,最终释放出大量氨基酸及各类小肽,直接参与发酵肉制品质地和风味的形成810。肌肉中内源蛋白酶的种类繁多,肌肉内肽酶是肉制品发酵初期肌原纤维蛋白和肌浆蛋白降解的主 溶酶体钙蛋白酶肌球蛋白(粗丝)组织蛋白酶肌动蛋白(细丝)肌动蛋白Z线M线Z线肌联蛋白肌联蛋白肌原纤维蛋白肌原纤维分散体多肽氨基酸、醇、醛小分子肽a.内源酶作用c.组织蛋白酶D作用位点b.组织蛋
14、白酶B、D作用位点图 1 肉制品发酵过程中内源酶的作用Fig.1 Role of endogenous enzymes during the fermentation of meat注:a:内源酶作用;b:组织蛋白酶 B、D 作用位点;c:组织蛋白酶 D 作用位点。第 44 卷 第 18 期郑云,等:肌肉蛋白质降解对发酵肉制品品质影响的研究进展 477 要因素11,因此组织蛋白酶和钙蛋白酶对发酵肉制品的特征风味和质地形成起主要作用。组织蛋白酶B、D、L 对肌肉蛋白质有着广泛的降解,引起干发酵香肠第一次蛋白质降解的主要内肽酶是溶酶体组织蛋白酶 B 和 D。然而,蛋白酶 H 的作用尚不明确,钙蛋白
15、酶对蛋白质降解的贡献较小,一般只能在鲜肉或肉制品成熟前期检测到,但它造成的损失会促进其他蛋白酶的降解12。具体见表 1。在肉制品发酵机制的研究中,多数集中于组织蛋白酶 B 和 D,根据内源性蛋白酶对肌肉蛋白质降解的作用位点进行分析(如图 1b 和图 1c 所示):组织蛋白酶 B 作用于肌动蛋白(actin)并产生大部分肽类,这些肽类是从蛋白质的 N-端和 C-端释放出来的,且多数为水溶性肽,肌动蛋白是肌肉组织中含量最丰富的蛋白质之一,因此其降解对发酵肉制品质地和风味的形成具有重要意义。组织蛋白酶 D 的活性受温度影响较大,因此在适宜条件下组织蛋白酶D 能够广泛降解肌原纤维蛋白8。早期研究发现组
16、织蛋白酶 D 能够快速降解肌联蛋白(titin)、M 蛋白和 C 蛋白,不能水解肌动蛋白 18,但近期 Hughes等19研究在适宜条件下组织蛋白酶 D 可以从多位点对肌动蛋白进行降解。采用蛋白质组学方法对肌肉蛋白降解模式进行辅助分析,通过 LC-MS 方法对发酵香肠模型中肌动蛋白降解产生的小肽进行鉴定,根据肌动蛋白序列和 3D 结构显示,所鉴定的肽段覆盖了 50%以上的肌动蛋白序列,并且 4 个亚结构域的肽段都被得到鉴定,因此肌动蛋白发生了高度降解;并且还发现 pH 较高时,发酵香肠中肌动蛋白降解率较低,可能是由于组织蛋白酶 D 活性最适 pH 较低20。Berardo 等21发现多肽的起点
17、可以确定酶的切割位点,并且在干腌肉制品的加工过程中组织蛋白酶 B 和 D 可以保持活性较长时间,所以在发酵肉制品成熟后期多肽的数量仍然增加,同时产生游离氨基酸,一些游离氨基酸通过 Strecker 降解产生挥发性物质。因此内源酶的活性与小肽的生成数量及发酵肉制品的感官特征高度相关,表明内源酶在发酵肉制品的特征风味形成过程中起着重要作用。2微生物蛋白酶对蛋白质的降解作用发酵肉制品成熟期间,蛋白质经降解生成多肽、游离氨基酸等,一部分氨基酸随后脱羧、脱氨,进一步代谢成其他小分子化合物。现有研究普遍认为内源酶中组织蛋白酶对促进蛋白质降解发挥的作用更大67,但也有研究认为发酵肉制品中蛋白质的降解程度主要
18、取决于肉质中的微生物菌群的种类和肉产品加工时的外部条件22。发酵过程的干燥脱水及盐的作用使产品水分活度降低,同时微生物通过消耗肌肉中的碳水化合物产酸,环境 pH 降低,生成的酸性物质会促使盐溶性蛋白质变性形成凝胶结构,从而赋予发酵肉制品独特的口感。发酵菌株产生的蛋白酶同时加快了肌原纤维蛋白和肌浆蛋白的降解,从而引起蛋白质结构改变,蛋白质结构一旦改变,蛋白质功能性质也发生变化,如疏水性基团、巯基暴露于分子表面,二级、三级结构发生改变,蛋白发生絮集,形成不可逆凝胶等;而降解产生的多肽、氨基酸、醛等化合物则参与了质地、风味的发展2324。因此在发酵肉制品中研究微生物发酵剂对肌肉蛋白质的降解作用更具有
19、实践意义,在发酵剂的筛选以及发酵工艺优化等方面具有指导作用。目前,蛋白质组学技术在发酵肉制品的研究机制中也得到了广泛的应用,因此可通过蛋白质组学来研究微生物菌株对肌肉蛋白质的降解作用,从分子水平上探索优势菌株的作用机制。Luccia 等25将蛋白质组学技术应用于火腿发酵过程中所发生的蛋白质降解,研究了肌原纤维蛋白和肌浆蛋白的降解情况,结果表明双向凝胶电泳图谱(2-DGE)比十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳图谱(SDS-PAGE)更能够详细的阐述蛋白质的变化。2.1乳酸菌乳酸菌是一类革兰氏阳性细菌,主要包括乳球菌、乳杆菌、片球菌与链球菌等 18 个菌属,在自然界中分布广泛,多数乳酸菌是公认的一
20、般安全菌,可作为发酵剂和生物防腐剂使用,对食品的风味、质构和感官品质具有非常重要的作用,且由于具有很好的益生功能性,也是益生菌制剂较为常用的菌种之一2627。通过比较各地发酵肉制品中的微生物群落,发现应用于发酵肉制品的乳酸菌属主要是乳酸乳杆菌和乳酸片球菌,这两类大量存在肉产品中,并且具有绝对优势28。多数研究表明乳酸菌具有完善的蛋白质降解系统,发酵过程中乳酸菌可以产生各类肽酶降解蛋白质生成游离氨基酸;同时乳酸菌也可以通过代谢碳水化合物产生乳酸、乙酸、二乙酰等物质,降低发酵环境 表 1 发酵肉制品中肌肉内肽酶的类型和功能Table 1 Types and functions of intramu
21、scular peptidase in fermented meat products酶类型作用功能参考文献半胱氨酸蛋白酶组织蛋白酶B水解肌球蛋白、肌钙蛋白、原肌球蛋白和肌动蛋白。李琳等13组织蛋白酶L降解肌球蛋白重链、-肌动素、肌动蛋白、肌钙蛋白的T亚基和I亚基。吴燕燕14组织蛋白酶H兼有内肽酶和外肽酶的活性,几乎不能降解任何肌原纤维蛋白。Yong等15天冬氨酸蛋白酶组织蛋白酶D广泛降解肌原纤维蛋白,适宜条件下水解肌球蛋白重链、-肌动素、原肌球蛋白及肌钙蛋白的T亚基和I亚基。赵改名等16半胱氨酸类内肽酶钙蛋白酶水解肌钙蛋白的T亚基和I亚基、原肌球蛋白、C-蛋白、细丝蛋白、肌间线蛋白、肌联蛋白
22、。李琳等17 478 食品工业科技2023 年 9 月pH 提高蛋白酶的活性,从而直接或间接参与蛋白质降解,促进色泽风味的形成,抑制腐败菌和亚硝胺的生成29。孙雷等30分析了植物乳杆菌的全细胞悬浮液、细胞提取液及两者等比例混合物对肌肉蛋白质的降解情况,三种体系均引发了肌肉蛋白质的降解,其中两种酶原混合物所带来的积累效应增加了游离氨基酸的含量,同时乳酸菌蛋白酶渗入到肉制品中还增强了产酸率,说明乳酸菌的生长代谢也有助于肌肉蛋白质的降解。奇美等31选择了阿拉善高原具有很高经济价值的阿拉善双峰驼,通过 SDS-PAGE 来评价乳酸菌对肌肉蛋白质的降解作用,驼肉经植物乳杆菌和戊糖片球菌发酵后,肌原纤维蛋
23、白重链条带明显变浅,低分子质量条带加深,说明大分子蛋白进一步降解后部分小分子蛋白重新聚合或蛋白质变性聚集而成新的分子蛋白,赋予了发酵驼肉口感质地好、储存期间品质稳定等特性。2.2葡萄球菌葡萄球菌是一种革兰氏阳性菌,在发酵过程中具有较强的脂肪分解能力,能生成蛋白酶将蛋白质分解为多肽和氨基酸,从而有利于人体吸收,进一步提高食品的营养价值。乳酸菌生成的蛋白酶大量消耗时,葡萄球菌对于保证产品的品质和风味是必不可少的。在发酵肉制品中葡萄球菌的多样性更加丰富,如木糖葡萄球菌、腐生葡萄球菌、肉葡萄球菌等,葡萄球菌在肉制品发酵过程中的动态变化也逐渐受到重视32。葡萄球菌属在肉制品发酵过程中作为优势菌发挥重要作
24、用,多数研究表明葡萄球菌对肌肉蛋白质有一定的降解作用,在各发酵时期对蛋白质的降解程度也不同。肌肉蛋白质经葡萄球菌降解后,呈味氨基酸在显著升高,葡萄球菌也可通过产生硝酸还原酶、过氧化氢酶等促进发色,其代谢产物(乳酸、醋酸及挥发性化合物)通过分解蛋白质和脂肪释放更多的香气物质,具有护色增香的功效,从而赋予发酵肉制品一定风味33。Majumdar 等34研究分析了印度东北部发酵鱼 Sheedal,从中分离鉴定得到 7 株凝固酶阴性葡萄球菌均表现出较强的蛋白质降解活性,并且在蛋白质降解过程中释放出芳香族化合物和有机酸等,促进了发酵食品的质地和风味。此外,有研究证实了发酵菌株对肉制品中肌浆蛋白和肌原纤维
25、蛋白的降解能力存在差异,田媛等35研究发现葡萄球菌对发酵肉制品肌原纤维蛋白无明显降解效果,而对肌浆蛋白有一定降解能力,并且改善了肉制品的色泽和代谢过程。而 Villani36和 Fadda 等37研究表明,乳酸菌对发酵肉制品肌原纤维蛋白的降解能力不如肌浆蛋白的降解能力强,主要改善了肉制品的质地、嫩度。这可能是发酵菌株本身的菌种特异性导致的,且发酵原料和发酵环境不同也会导致发酵菌株代谢途径的差异。2.3酵母菌葡萄糖在厌氧条件下可以分解成二氧化碳和酒精,产生的酒精与酸相互作用,生成具有酯类等化合物,使发酵产物的香气更温和、更浓郁。因此酵母菌可以促进发酵肉制品的呈色、改善风味、抑制腐败菌38。酵母菌
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