高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金第二次青藏高原综合考察研究()国家自然科学基金项目()中央级公益性科研院所基本科研业务费专项()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./刘慧慧 胡国铮 干珠扎布 冀国旭 王子欣 高清竹 王庆锁严俊 旦久罗布.高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制.生态学报():.():.高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制刘慧慧 胡国铮 干珠扎布 冀国旭 王子欣 高清竹 王庆锁严 俊 旦久罗布 中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所 北京 农业农村部农业农村生态环境重点实验室北京 国家农业环境数据中心北京 西
2、藏那曲市草原站那曲 摘要:植物对干旱胁迫的响应表现为各功能性状的差异化表达 全球气候变化下青藏高原地区降水格局发生改变高寒草甸群落功能性状及功能多样性在不同生长期干旱事件下的响应机制对加深高寒草甸适应气候变化认知具有重要意义 以藏北高寒草甸为研究对象设置截雨棚模拟生长季前期()、中期()和非生长季时期()干旱事件通过观测群落物种功能性状分析高寒草甸群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制 结果表明:()叶片功能性状对干旱存在差异响应表现为叶片小而厚且寿命长同化速率降低并受氮元素限制加剧()生长季前期干旱对高寒草甸群落功能性状的影响最强生长季中期干旱次之非生长季干旱的影响最弱()生长季干旱处理显
3、著改变了群落的功能多样性 处理下功能分散度指数()和功能分异度指数()显著降低(.)而 二次熵指数()显著升高(.)处理下功能均匀度指数()显著降低(.)()相关性分析得出群落功能性状与功能多样性对干旱的响应之间存在着联系 本研究发现高寒草甸植物功能性状与群落功能多样性对生长季前期和中期干旱存在差异化响应指示着高寒草甸植物群落在响应不同时期干旱时可能采取不同的生存策略即对生长季前期干旱采用耐旱策略、对生长季中期干旱采用避旱策略 探讨了高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长时期干旱胁迫的响应机制为预测未来季节性干旱事件对青藏高原高寒草甸植物功能性状、群落特征和功能多样性的影响提供科学依据关键词:高
4、寒草甸季节性干旱功能性状功能多样性生存策略 :/.:.()()().:().().().()()(.)()(.)()(.).().().:在干旱胁迫下植物形态结构、生理功能及生物化学过程受到抑制作用如叶面积和叶厚度、叶片气孔导度、叶片净光合速率受限 在植物个体水平上表达为植物功能性状的差异植物通过采取不同的资源分配策略以达到最高的生存能力进而对生态系统关键过程产生不同影响 植物物种间差异体现在物种对不同生境的适应即植物的功能性状 与关键生态过程相关的性状被称为植物生活史的核心包括植物个体大小、种子大小和叶组织结构(叶面积、干物质含量等)并对资源利用、植物再生和扩散密切相关并对干扰有显著响应 功
5、能多样性作为生物多样性的一个重要方面是指可以影响生态系统功能的物种性状值和分布范围 基于植物功能性状和群落功能多样性的研究能更好地探知不同生境中植物面临的限制和机遇预测植物群落组成衡量功能多样性对生态系统功能影响的作用 越来越多的研究表明生态系统的功能如群落生产力、物质循环、能量流动、对干扰或入侵的恢复力更依赖于群落功能多样性 全面深入地了解植物功能多样性与生态系统过程或功能之间的关系有助于更好地应对全球气候变化和人类活动干扰下生物多样性丧失的生态学后果被称为“第三极”的青藏高原作为地球上最高的生物地理单元具有独特的水热条件和复杂特殊的地理环境气候敏感并且生态环境脆弱极易受到气候变化和人类活动
6、的干扰 在全球变化背景下降水格局发生季节性变化青藏高原出现极端干旱事件的频率增加、强度加剧 在草地生态系统中干旱通常导致功能多样性降低不同植物的适应干旱的策略不同优势种多表现出忍耐干旱的策略而稀有种多表现出躲避干旱的策略 然而降水季节性的改变对植物功能多样性影响的研究较少青藏高原高寒草甸植物功能多样性对不同生长季干旱的响应机制尚且不明生 态 学 报 卷:/.通过模拟不同时期干旱事件观测藏北高寒草甸群落优势种的盖度、选取并测定植物功能性状基于功能性状和物种盖度计算群落功能多样性指数并分析群落功能性状和功能多样性对不同时期干旱的响应情况以阐明不同生长时期干旱条件下高寒草甸植物群落功能多样性对干旱胁
7、迫的响应机制 为预测未来季节性干旱事件对青藏高原高寒草甸植物群落功能性状、群落特征和功能多样性的影响提供科学依据 材料与方法.研究区概况研究区地处念青唐古拉山以北的高寒草甸位于西藏那曲市“国家农业环境那曲野外科学试验站”内地理坐标为(图)平均海拔 以上 根据国家气象科学数据中心试验区近十年平均温.生长季(月)月平均温度高于 年均降水量为 以上集中在生长季平均土壤体积含水量约为.土壤质地为高山草甸土 研究区草地类型为寒冷湿润冻原、高山草甸类主要以高山嵩草(.).)为建群种常见种有藏豆().)、钉柱委陵菜()、多裂委陵菜(.)、二裂委陵菜(.)、弱小火绒草(.).)等植物返青期多在 月植物枯黄期多
8、在 月图 研究区域图.为试验站地理位置试验样地(右上)试验样地多年月平均降水量和气温情况(右下).试验设计本试验自 年起通过设置截雨棚装置模拟高寒草甸在不同生长阶段的干旱事件截雨棚为透光率 的 板地面覆盖范围 的可移动装置(图)设置生长季前期(月)干旱()、生长季中期(月)干旱()、非生长季(月次年 月)干旱()和对照未截雨()个处理 次重复共 个子小区 每个处理小区边界土壤中垂直埋入地下深度为 的隔水板并在处理小区间设置 缓冲区 每个处理小区分成 个.的子小区其一作为观测区其三为破坏性采样区并在小区中埋设有 自动记录器(公司美国)监测土壤温湿度干旱处理小区的土壤体积含水量在截雨期间显著 期
9、刘慧慧 等:高寒草甸植物群落功能多样性对不同生长期干旱的响应机制:/.降低.功能性状的测定于 年 月中旬生长季高峰期进行群落调查和样品采样根据“质量比假说”选取优势种作为功能性状的观测对象共选取高山嵩草、藏豆、钉柱委陵菜、多裂委陵菜、二裂委陵菜及弱小火绒草 个优势物种各小区中优势种的分盖度总和平均占小区群落总盖度.最高达到.在各试验小区的采样子小区中根据“五点取样法”选取 株个体沿叶柄基部剪下最新生长且完全展叶的 个叶片由于高山嵩草叶片狭小采样时选取 个叶片其余 种植物采取 个叶片 取样后即刻装入密封袋中保持叶片含水量 为研究不同时期干旱下高寒草甸植物的功能性状的差异参考 数据库(.)对植物功
10、能性状的描述和选定标准测定了 项叶片功能性状:叶面积(:)、比叶面积(叶面积与叶干重之比:/)、叶干物质含量(叶干重与叶鲜重之比:/)、叶碳含量(:/)、叶氮含量(:/)、叶磷含量(:/)、叶碳氮含量比(:/)以及叶氮磷含量比(:/)称取叶片鲜重置于 烘箱中烘干 至恒重称得干重测量精确到.叶面积通过对叶片扫描后采用(:/./)软件测量 和 采用有机元素分析仪()测定 采用钒钼黄吸光光度法测定以优势种的相对盖度为权重计算了每个功能性状的群落加权平均值()即、和 以表征群落的功能性状 计算公式:式中为第 种盖度占总盖度的比例 为物种数目是物种的特征值.群落功能多样性群落功能多样性由功能均匀度、功能
11、分异度和功能分散度等指数描述每个指数描述群落特征分布的不同方面且对干旱的敏感程度及对生态过程影响存在差异 采用.软件的 程序包中 函数计算了功能均匀度指数()、功能分异度()、功能分散度()和 二次熵()指数各指标计算公式(表)数据均通过 方差齐性检验符合方差齐性同时计算各功能多样性指数的变异度并根据以下公式计算各功能多样性指数的变异度:式中()代表功能多样性指数包括 和 指数()为干旱时期包括、和 (即、和)表示不同干旱时期下功能多样性指数与对照组 相比的变异程度.数据分析采用.软件进行统计学分析及绘图调用“”程序包中的 函数计算功能多样性指数 数据采用单因素方差分析()和 多重比较分析群落
12、总盖度、优势物种相对盖度、优势种的功能性状、群落功能性状在各处理间的差异采用变异度分析群落功能多样性对不同时期干旱处理的响应 并采用 相关系数分析群落功能性状和功能多样性的相关性探讨群落功能性状与功能多样性对干旱响应间的关系 结果与分析.优势种盖度对不同时期干旱的响应优势种的相对盖度对不同时期干旱的响应存在差异 在 处理下各优势种相对盖度均显著降低(.)其中二裂委陵菜相对盖度最低为(.)与 相比降低了.处理下仅多裂委陵菜生 态 学 报 卷:/.与二裂委陵菜的相对盖度显著降低(.)分别为(.)和(.)比 降低了.和.处理对各优势种的相对盖度均没有显著影响(图)和 处理导致植物群落总盖度显著降低(
13、.)(图)分别为(.)和(.)处理对优势种相对盖度的影最大使其下降了.处理降低了优势种相对盖度的.表 功能多样性指数各指标及其计算公式和生态学涵义 指标计算公式()生态学涵义 功能均匀度 ()()()功能特征在空间中丰度分布的均匀性功能分异度 ()()()群落中物种特征值的差异性生态位分化和资源利用程度功能分散度 ()()群落中物种间功能离散程度指数高表示生态位分化程度高 二次熵 ()指数的一般形式表示物种间的相异程度 ()计算公式:表示加权平均性 是涉及的物种分支 ()是物种 与物种 之间的欧氏距离 为物种 的相对多度表示部分加权平均性 为物种数目 计算公式:为物种 在性状 上的坐标 为物种
14、的重心 为物种 到重心的欧式距离的平均距离 为丰度加权偏差的总和 为绝对加权偏差的总和 为物种数目 计算公式:为第 种盖度占总盖度的比例 为物种数目 计算公式:为第 种盖度占总盖度的比例 为物种 和 的相异程度(取值为)当所有的 即 简化为.优势种功能性状对不同时期干旱的响应植物各功能性状对干旱胁迫产生差异化表达 和 处理对优势种功能性状的影响较 更显著 和 处理显著降低了藏豆、多裂委陵菜和弱小火绒草的 而钉柱委陵菜的 仅在 处理下显著降低(表)、和 处理下高山嵩草 显著降低 和 处理下藏豆 显著降低而弱小火绒草的 仅在 处理下显著降低(.)处理下高寒草甸、多裂委陵菜和二裂委陵菜的 显著升高而
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