大麦种质资源芽期耐渍性遗传多样性分析及耐渍种质筛选.pdf
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1、大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期收稿日期:2023-01-26;修回日期:2023-03-11基金项目:国家大麦青稞产业技术体系(CARS-05);湖北省农业科技创新项目(2016-620-000-001-009)。作者简介:刘瑞(1998),女,硕士研究生,主要从事大麦重要农艺性状调控基因挖掘和应用研究。Email:。*通信作者:董静(1981),男,硕士,研究员,主要从事大麦和小麦新品种选育和应用研究,Email:;秦丹丹(1982),女,博士,研究员,主要从事大麦和小麦重要农艺性状调控基因挖掘和应用研究,Email:。大麦与谷类科学2023,40(3):1-10Barle
2、y and Cereal Scienceshttp:/微信公众号:damkx1984大麦种质资源芽期耐渍性遗传多样性分析及耐渍种质筛选刘瑞1,2,曾源3,加央3,许甫超1,徐晴1,彭严春1,董国清2,董静1*,秦丹丹1*(1.湖北省农业科学院粮食作物研究所/粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室,湖北 武汉 430064;2.武汉轻工大学,湖北 武汉 430023;3.西南大学,重庆 400715)摘要院土壤渍害是影响农业生产的主要问题之一,渍害胁迫会使土壤中的含氧量下降,引起植物根部缺氧,影响体内代谢过程,抑制植物生长并最终导致减产。作为旱地植物,大麦对渍害极其敏感,鉴定耐渍大麦种质并培
3、育耐湿品种,是防止和减轻湿害胁迫对大麦生长、产量及品质影响的最经济有效的方法。以来自国内外的 363 份大麦种质资源为材料,在芽期进行淹水处理,测定其芽长、根长、芽鲜质量、根鲜质量和植株总鲜质量 5 个指标。结果表明,处理组与对照组间各性状差异均存在高度统计学意义(0.01),5 个指标的耐渍系数间均存在极显著相关关系。根据隶属函数分析,筛选到芽期耐渍型大麦种质 43 份,中间型221 份,敏感型 99 份。其中 41824、华 2114、G033T025U 等 43 份材料耐渍能力较强,可作为大麦耐渍育种的优异种质资源。芽长、根长、芽鲜质量、根鲜质量和植株总鲜质量可作为大麦芽期耐渍性评价指标
4、。关键词院大麦;种质资源;芽期;耐渍性中图分类号院S512.3文献标志码院A文章编号院1673-6486-20230152刘瑞,曾源,加央,等.大麦种质资源芽期耐渍性遗传多样性分析及耐渍种质筛选J/OL.大麦与谷类科学,2023,40(3):1-10.https:/doi.org/10.14069/ki.32-1769/s.2023.03.001.土壤中水分过多是制约旱地作物生长和农业生产力的主要非生物因素之一1-2。根据联合国粮农组织的报告和国际土壤学协会绘制的世界土壤图估算,全球受渍害影响的耕地约占 12%3。当土壤中的水分过剩、土壤排水不良导致植物根系内缺氧时,就会发生渍害威胁4。渍水还
5、会导致乙烯和 CO2过量,土壤中的 Fe2+和 Mn2+等微量元素累积,降低呼吸作用和养分吸收,从而影响植物的生长5。在我国,60%以上的地区遭受着不同程度的渍害,长江中下游地区可达 80%以上,湖北、湖南、安徽及江苏地区是渍害发生的重灾区6-7。渍害造成大面积农作物受灾,严重威胁了上述地区乃至我国的粮食安全8-10。大麦是典型的旱地作物,对渍害尤其敏感11,而我国长江中下游地区及江苏沿海地区是冬大麦主产区,春季连绵阴雨天气较多,而且上述地区的大麦多种植于稻茬田中,因此,在苗期和孕穗拔节期都经常会遭遇渍害胁迫,为产量带来不可逆转的负面影响。近年来,全球范围内极端天气频发,渍害发生的频率和强度都
6、呈增加趋势,在农业生产中选育并应用耐渍品种是解决这一问题的最经济有效的途径。植物耐渍性是一个受多因素控制的、复杂的数量性状,在遗传和生理上都是一个复杂的特性12-13,受环境影响也较大。根系是植物应对涝渍的第一个器官。作为旱地作物,大麦根茎叶的通气组织不发达,遭遇渍害侵袭后,由于土壤供氧不足,细胞损伤导致代谢受阻,根系吸收水分能力显著降低,叶片枯黄且光合作用受阻,从而严重影响大麦生长,并导致大幅度减产和品质降低14。渍害对大麦生长发育的抑制主要体现在对茎叶、根系、叶面积、植株高度和叶绿素含量等方面,表现为叶片褪绿和过早衰老,根系生长减少,植株分蘖、干物质积累、籽粒数量和质量以及结实率降低,最终
7、影响产量和品质15-17。大麦不同生长阶段遭遇的渍害对生长发育的影响及其调控机制各不相同。萌动期的淹水处理可显著降低大麦的发芽势和发芽率4;分蘖期对不同大麦材料进行渍水处理,可引起敏感品种死苗,降低单位土地面积的植株数目,并显著降低籽粒产量18;灌浆期进行渍水处理,根系吸收作用减少,加速了大麦根、叶早衰,导致千粒质量、产量和品质显1-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期著降低19。San Celedonio 等在大麦 5 个不同发育时期进行淹水胁迫发现,7 叶期10 叶期和 10 叶期开花期的淹水处理对产量造成的损失最大,在田间条件下可导致产量下降 79%,减产主要由分蘖降低而引起
8、15。但是,Setter 等研究发现,大麦在不同生长阶段具有广泛的耐渍性差异,相比于发育后期,大麦在发芽期的耐渍性具有更高的遗传力5。栾海业研究发现,经过渍害处理,大麦耐湿种质通过产生不定根,茎叶内形成发达的通气组织和产生乙烯等激素来改善植株的缺氧状态,减少细胞损伤20。对渍害敏感品种,由于缺氧导致了大量的活性氧自由基(ROS)积累,叶绿体结构受损,严重影响了植株的光合作用和代谢途径,最终导致叶片黄化死亡。在我国大部分产区,芽期虽然不是大麦最易遭受渍害的时期,但不同品种对渍害反应有很大差异,寻找大麦耐渍性的关键性指标对于耐渍性品种的鉴定具有一定的指导意义21。在芽期进行淹渍胁迫处理的最大优势是
9、可操作性强、生长周期短和测定指标简单。农作物的耐渍性受环境影响较大,进行耐渍性评价能有效地筛选出耐渍大麦种质资源,并对培育可在湿涝土壤中生长的抗性大麦品种具有重要意义。本试验通过对 363 份来源广泛的大麦种质资源进行芽期淹水处理,并对其芽期耐渍性进行精准鉴定,以期筛选出耐渍种质,为大麦耐渍性育种及调控耐渍性的 QTL/基因定位和挖掘奠定基础,对保障大麦安全生产具有重要意义。1材料与方法1.1试验材料从湖北省农业科学院粮食作物研究所种质库保存的大麦资源中,按不同来源地共选取 363 份大麦材料,包括国外品种 41 份(来自澳大利亚、加拿大、美国等)、国内 271 份和不明来源地 51 份品种。
10、国内种质主要来源于湖北(143 份)、江苏(33 份)、西藏(23 份)、青海(15 份)、河南(15 份)、云南(13 份)、浙江(9 份)、福建(6 份)、甘肃(5 份)、重庆(3 份)、安徽(2 份)、四川(2 份)、陕西(1 份)和上海(1 份)。1.2试验设计参考陈娟的方法22,从每份材料中挑选均匀饱满的种子 30 粒,经 3%的次氯酸钠溶液消毒 30 min后,蒸馏水清洗 3 次,再均匀摆放在铺有 3 层湿润滤纸的培养皿里,于光照培养箱中(25 恒温,避光)进行萌动。2 d 后,当种子露白 25 mm,根长约为 1 cm 时,处理组取 10 粒露白种子于装满蒸馏水的 50 mL 离
11、心管内进行淹水处理 8 h。处理结束后,将处理组和对照组各 10 粒种子转移至同一个放有3 层滤纸的塑料盒中,并置于培养箱中继续生长,光照 16 h(25)/黑暗 8 h(22),始终保持滤纸湿润,5 d 后测定表型值。1.3性状考察每个品种的对照组和处理组各取 7 株长势相对一致的幼苗,用吸水纸吸干表面水分,测量每株幼苗的芽长和根长,然后分离芽和根,分别称量芽鲜质量和根鲜质量,并计算植株总鲜质量。取 7 株平均值进行分析。1.4数据分析耐渍系数()CK。式中:和CK分别为处理值和对照值23。变异系数=标准差/平均值 100%。利用 Excel 2016 进行数据的初步处理,用 SPSS19.
12、0 软件进行方差分析、相关分析和隶属函数分析。2结果与分析2.1淹水胁迫对大麦芽期生长的影响如图 1 所示,正常条件和淹水条件下,各性状均呈正态分布。其中:正常条件下芽长分布在5.6413.96 cm,根长分布在 4.3017.54 cm,芽鲜质量分布在 0.0460.140 g,根鲜质量分布在0.0180.125g,植株总鲜质量分布在 0.0760.242 g。淹水条件下芽长分布在 1.8012.88 cm,根长分布在 1.1714.92 cm,芽鲜质量分布在 0.0190.122 g,根鲜质量分布在 0.0080.074 g,植株总鲜质量分布在 0.0260.174 g。如图 2 所示,淹
13、水胁迫处理后,各性状表型值较对照均极显著降低,降幅在 23.8%44.0%,说明在淹水胁迫条件下,幼苗根与茎的生长和积累都受到了抑制,而且淹水对根系的生长影响更大。由表 1可知,不同种质间各性状的耐渍系数变异很大,芽长、根长、芽鲜质量、根鲜质量和植株总鲜质量的耐渍系数分别分布在 0.2031.092、0.1321.303、0.3301.299、0.1661.329 和 0.2771.162。进一步分析表明,相对于芽,不同种质的根对淹水胁迫的响应差异更大,根长和根鲜质量的变异系数分别2-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期达 46.51%、41.96%,而芽长和芽鲜质量的变异系数相对
14、较小,分别只有 24.72%、24.22%,植株总鲜质量的变异系数为 29.29%。图 1各性状正常和淹水条件下频率分布图图 2正常和淹水条件下各性状平均值CK对照WT淹水处理*表示差异具有高度统计学意义(0.01)B2001501005001357911 13 15 172502001501005001471013 161921A2001501005001357911 13 15 17芽长/cm根长/cmC2001501005000.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16芽鲜质量/gD2001501005000.01 0.03 0.05 0.07 0.09
15、 0.11 0.13 0.15根鲜质量/gE2001501005000.02 0.06 0.10 0.14 0.18 0.22 0.26 0.28植株总鲜质量/g151050CKWT*A151050CKWT*B0.150.100.050CKWT*C0.200.150.100.050CKWT*E0.100.080.060.040.020CKWT*D正常(对照)淹水处理3-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期2.2大麦芽期各性状及其耐渍系数相关性分析对正常和淹水条件下各性状测定值及其耐渍系数分别进行相关性分析发现,正常条件下,芽长、根长、芽鲜质量、根鲜质量与植株总鲜质量均呈极显著正相关
16、(表 2)。淹水条件下,5 个性状之间的相关性均得到提高,且为极显著正相关(表 3)。对各性状在淹水条件和正常条件下的相对值即耐渍系数进行相关性分析表明,5 个性状的耐渍系数之间均存在极显著相关关系。其中,芽鲜质量与植株总鲜质量的耐渍系数相关性最高,而根长与芽鲜质量的相关性最低(表 4)。性状最大值最小值平均值标准差变异系数/%芽长1.0920.2030.7200.17824.72根长1.3030.1320.5870.27346.51芽鲜质量1.2990.3300.7720.18724.22根鲜质量1.3290.1660.6030.25341.96植株总鲜质量1.1620.2770.7000.
17、20529.29表 1淹水胁迫下大麦芽期各性状耐渍系数描述性统计芽长根长芽鲜质量根鲜质量芽长1根长0.480*1芽鲜质量0.725*0.346*1根鲜质量0.349*0.460*0.538*1植株总鲜质量0.603*0.463*0.865*0.888*表 2大麦正常条件下各性状相关性分析注:*表示在 0.01 水平极显著相关。表 3、表 4 同。芽长根长芽鲜质量根鲜质量芽长1根长0.832*1芽鲜质量0.843*0.672*1根鲜质量0.608*0.668*0.646*1植株总鲜质量0.819*0.737*0.938*0.871*表 3大麦淹水胁迫下各性状相关性分析(芽长)(根长)(芽鲜质量)
18、(根鲜质量)(芽长)1(根长)0.899*1(芽鲜质量)0.874*0.784*1(根鲜质量)0.809*0.853*0.795*1(植株总鲜质量)0.894*0.867*0.946*0.943*表 4各性状耐渍系数相关性分析4-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期2.3基于模糊隶属函数的大麦芽期耐渍性评价综合淹水条件下的芽长、根长、芽鲜质量、根鲜质量和植株总鲜质量指标数据,计算耐渍隶属函数平均值,从而评价不同材料芽期的耐渍性(表 5)。统计分析发现,363 份大麦品种的隶属函数平均值在0.020.90,各品种之间具有广泛的变异。其中:41824、华 2114、盐城-3、扬农啤 2
19、 号和鄂啤 2 号等43 个品种,其隶属函数平均值大于或等于 0.7,占总数的 11.8%,在淹水条件下表现为耐渍,可划分为耐渍品种;青海-3、盐城-6、西藏-20、闽麦 2 号和陕引 1 号等 221 个品种,隶属函数平均值为 0.30.7,占总数的 60.9%,可划分为中间型品种;华 1726、盐04234、喜马拉 19、驻大麦 998 和甘垦啤 418 等 99个品种,隶属函数平均值小于 0.3,占总数的 27.3%,表现出对渍害敏感,可划分为敏感品种。材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值418240.907-24210.6303 京
20、2185-21860.46青海裸大麦-10.26华 21140.87南 11-110.63067900.466205480.26G033T025U0.84鄂 97060.62鉴 750.45鄂 9706-60.26青海-60.84华 20050.62青海-150.45华 17260.26西藏-90.83东西湖 20640.62220935-360.45鄂大麦 4250.2603IN5-200.83扬农啤 1 号0.62广丰 3 号0.45ZDM99610.2603IN5-1560.82鄂大麦 8 号0.62西藏-120.455202430.26G074T009U0.8105 京 1402-14
21、040.6192338-10.45华 14390.26FLNIKS0.80城间大麦0.617724-0-80.4506986-10.2503IN5-10.804711 单-20.616217230.44盐 042340.2532380-90.80盐城-10.61802500.44P28-310.25西藏-160.79西藏-300.61襄北 97060.44QT-20.25盐城-30.79GAMMA0.61DMAS0110.44南 11-030.25株系 980.78西藏-310.613213040.440839-10.25扬农啤 2 号0.78华大麦 4 号0.61青海-110.44W7926
22、0.25Z158U008V0.77闽麦 2 号0.61鄂大早0.44DMAS0070.25扬饲麦 1 号0.77青海-130.604206240.43华 29080.2503IN5-1520.77盐城-40.60青海-170.43ZDM99520.25华 21510.7603IN5-1540.60WDM71400.43NDM02-060.2597150-10.76XYL-6010.605203360.432-12680.24Z137V016W0.76G231M004M0.60无名-20.433213920.24PALLLDUM0.76浙 35210.60220937-390.43NDM02-0
23、10.24BADORIY0.76青海-50.60喜马拉 220.43鄂大麦 5070.24Z133V057W0.75盐品 6 号0.596201030.42220012-20.24盐 10030.75G033T033U0.593287780.42WHS180.24单二0.75楚大麦 380.59驻 2007A2890.42G049T060U0.23entry260.74甘啤 5 号0.59西藏-240.42P28-790.23盐城-50.74扬农啤 7 号0.59华 23220.42鄂大麦 2560.23Athes0.74永 45640.58YN4-10.42IG368310.23I-160.
24、74华 24190.58保大麦 12 号0.42220708-10.23鄂啤 2 号0.74804640.5807156-10.41卾大麦 9340.23459740.73090840.57华大麦 120.40NDM02-100.22表 5不同大麦种质的隶属函数平均值5-大麦与谷类科学2023 年第 40 卷第 3 期材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值材料名称隶属函数平均值580900.73西藏-130.57华 22550.40NDM02-030.2297695-40.72日喀则-10.57苏啤 4 号0.402-12670.2203IN9-40.7297160
25、-30.57Z212V009W0.40鄂大麦 4580.2203IN5-2180.71G033T037U0.566215820.40990240.22Z212V025W0.71扬农啤 8 号0.56驻大麦 4 号0.40空诱 2 号0.22青海-140.71682310.56西藏-260.39喜马拉 190.227-20070.7005 京 1270-12720.56多 6-830.39华 14340.2203IN5-2980.70创大麦 430.56矮壮 210.39Harrington0.22I-20.70荆 02-2480.56浙 07-60.39155780.22BBD-400.70盐
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