大气CO2浓度升高和氮添加对镉污染下两种树木叶片元素含量及回收率的影响.pdf
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1、选择造林树种大叶相思(Acacia auriculiformis)和樟树(Cinnamomum camphora)为对象,采用开顶生长箱(open-top chamber,OTC)构建实验林,探讨镉(Cd)胁迫及其与大气 CO2浓度升高、氮(N)添加的复合作用对 2 种树木叶片 N、P 养分利用策略和 Cd 积累特征的影响。试验设 5 个处理:对照(CK)、加 Cd 10 kg Cd/(hm2a)(Cd)、加 Cd 与加 CO2(700 mol/mol)(CdC)、加 Cd 与加 N 100 kg N/(hm2a)(CdN)、加 Cd 加 CO2加 N(CdCN)。处理约 2.5 a 后,测定
2、两树种的成熟叶和衰老叶中 N、磷(P)和 Cd 含量。结果表明,不同处理对两树种叶片 P 含量及 P 回收率均无显著影响,但显著影响叶片 N 含量及 N回收率;CdN 处理下两树种叶片 N 含量升高;Cd 和 CdN 处理下樟树叶 N 回收率显著降低。Cd、CdC、CdN 和 CdCN 处理下两树种叶片 Cd 积累浓度及樟树成熟叶中的 Cd/N 和 Cd/P 升高。大叶相思叶片 N、P 回收率显著高于樟树,Cd 积累浓度显著低于樟树。速生豆科固氮树种大叶相思比普通非固氮树种樟树具有更好的 N、P 养分利用策略和抵御叶片积累 Cd 的能力,表明大叶相思可以作为 Cd 污染林地土壤生态修复的适宜树
3、种。关键词:关键词:镉污染;氮添加;CO2浓度升高;养分回收;化学计量比 doi:10.11926/jtsb.4598 Effects of Elevated Atmospheric CO2 Concentration and Nitrogen Addition on Element Concentration and Resorption in Leaves of Two Tree Species Under Cadmium Pollution XIAO Meijuan1,2,3,YAO Bo4,ZHANG Guihua1,2,WEN Dazhi1,2*(1.Key Laboratory o
4、f Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem,South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650,China;2.South China National Botanical Garden,Guangzhou 510650,China;3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China;4.School of Geography and Envi
5、ronment,Jiangxi Normal University,Nanchang 330022,China)Abstract:In order to investigate the effects of cadmium(Cd)pollution and its combinations with elevated atmospheric CO2 concentration and nitrogen(N)addition on N and phosphorus(P)utilization strategies and Cd accumulation in leaves,two affores
6、tation tree species(Acacia auriculiformis and Cinnamomum camphora)were selected,and the open-top chambers(OTCs)was used to construct the simulated experimental forests of the two tree species.The five treatments were control(CK),adding Cd 10 kg Cd/(hm2a)(Cd),adding Cd and CO2(700 mol/mol)(CdC),addin
7、g Cd and N 100 kg N/(hm2a)(CdN),adding Cd,CO2 and N(CdCN).After treatment for about 2.5 years,the mature and senescent leaves of two tree species were collected to measure the 474 热带亚热带植物学报 第 31 卷 concentrations of N,P and Cd.The results showed that the foliar P concentration and P resorption effici
8、ency had no significant changes under different treatments,but the N concentration and N resorption efficiency in leaves were significantly affected.The N concentration in leaves of two species increased under CdN treatment,and the N resorption efficiency in C.camphora leaves decreased significantly
9、 under Cd and CdN treatments.Under the treatments of Cd,CdC,CdN and CdCN,the Cd accumulation in leaves of two species,as well as the Cd/N and Cd/P ratios in mature leaves of C.camphora increased.The N and P resorption efficiencies were significantly higher,while the Cd accumulation was significantly
10、 lower in A.auriculiformis than those in C.camphora.It was demonstrated that the fast-growing leguminous N-fixing tree species(A.auriculiformis)had better N and P utilization strategies and stronger resistance to Cd accumulation than the common non-N-fixing tree species(C.camphora),suggesting that A
11、.auriculiformis could be suitable for ecological restoration in Cd polluted forest sites.Key words:Cadmium pollution;Nitrogen addition;Elevated CO2 concentration;Nutrient resorption;Stoichiometric ratio 随着工业发展和城市扩张的加快,我国土壤重金属污染日益突出。据调查,我国总的土壤污染超标率达 16.1%,其中镉(Cd)的超标率高达 7%,污染面积最为广泛1。同时,由于人类活动的影响如化石燃料的
12、大量燃烧和土地利用方式的剧烈改变,大气 CO2浓度和氮(N)沉降量持续上升。大气 CO2浓度已由 18 世纪中叶的 280 mol/mol 增加到当前的 410 mol/mol,到21世纪末预计将超过700 mol/mol2。据估计,1860 年全球 N 沉降量为 15 Tg N,1995 年达到了 156 Tg N,预计 2050 年将达到 270 Tg N3。事实上,在我国快速城市化和工业化地区,重金属污染和高的大气 CO2浓度、N 沉降并存,这些因子的存在势必对植物的生长产生重要影响。大气 CO2浓度升高和 N 添加对植物生长具有“施肥效应”,同时可以增强植物积累重金属 Cd 和耐受 C
13、d 胁迫的能力4。大气 CO2浓度升高通过提高光合作用底物浓度刺激植物生长,增加地下碳分配,使根际沉积物如根系分泌物和有机酸等增加,降低土壤 pH,使土壤中的 Cd 活性增强,促进 Cd从土壤向植物迁移5;同时,大气 CO2浓度升高可以增强植物抵抗非生物胁迫、调节养分或通过增加根系分泌物络合有毒离子的能力6。据报道,氮肥能促进植物生长,并产生各种解毒蛋白质,增强植物对 Cd 的耐受性7,另一方面,氮肥使土壤酸化,土壤 pH 降低,增强 Cd 活性,促进植物对 Cd 的吸收8。这些研究表明单独的 CO2浓度升高、N 添加在促进植物生物量增加的同时也促进了对 Cd的提取,但目前很少有研究报道 CO
14、2浓度升高和 N 添加复合作用对植物 Cd 吸收的影响。“养分回收”是指养分从植物衰老组织转移到其他生长组织,实现养分重复利用的过程9。植物在叶片凋落之前将叶片中的养分转移到其他组织中,避免了大量的营养元素随叶片凋落而损失,因此养分回收是植物保存养分的重要机制之一,可以减少植物对土壤养分供应的依赖,增强植物对贫瘠生境的适应能力10。N 和磷(P)是植物生长所需的大量元素,通常被认为是生态系统生产力的限制元素11。根据生态化学计量理论,Han 等12提出“相对回收假说”,该假说认为木本植物在养分充足的土壤环境中,养分回收率保持平衡(即 N 回收率等于 P 回收率),但如果受到 N(或 P)的限制
15、,则应从衰老叶片中吸收更多的N(或P)。以往的研究表明大气CO2浓度升高往往使叶片 C/N 和 C/P 升高,造成 N 和 P的相对缺乏13,因此植物通过提高 N 和 P 的回收率来满足生长需求。长期的氮沉降导致土壤氮素的增加比其他元素的增加更多,造成养分失衡,植物叶片的 N/P 上升,使叶片 N 回收率下降,并导致植物生长受到 P 限制14。但是关于在 Cd 胁迫下,植物养分回收是如何响应 CO2浓度升高、N 添加及其复合作用的研究仍鲜见报道。植物修复技术可以减少Cd污染地区的水土流失及 Cd 迁移,进而改善生态环境,对于矿区废弃地的生态恢复具有现实意义,这一技术的要点在于筛选能够耐受高浓度
16、Cd胁迫并能正常生长发育的树种。同时,具有高效的养分利用策略的植物更容易定植在养分贫瘠的重金属污染地区。了解 Cd 胁迫下,不同植物叶片的 Cd 耐受性和养分回收特征对全球变化的响应,可以为 Cd 污染地区的植物修复治理筛选合适的造林树种。大叶相思(Acacia auriculiformis)为豆科速生常绿乔木,耐旱耐贫瘠,第 4 期 肖美娟等:大气 CO2浓度升高和氮添加对镉污染下两种树木叶片元素含量及回收率的影响 475 固氮能力强,是我国南方地区造林绿化、水土保持和作薪炭材的主要树种之一。樟树(Cinnamomum camphora)为樟科常绿阔叶乔木,树冠发达,落叶丰富、且地下部分有强
17、大的根系,是水土保育的良好树种。因此,本研究基于开顶生长箱(open-top chamber,OTC),探讨在 Cd 胁迫下,大气 CO2浓度升高、N 添加及其复合作用对大叶相思和樟树 N、P养分吸收及 Cd 积累特征的影响,拟解决的科学问题是:(1)不同树种叶片 N、P 养分和重金属 Cd 浓度以及回收率在不同处理间是否存在显著差异?(2)不同树种的叶片 N、P 养分和重金属 Cd 浓度以及回收率与土壤、叶片的营养状态有何关联?这些问题的探讨有助于理解在全球变化背景下,生长在 Cd污染环境中的植物养分利用策略以及对 Cd 的耐受机制,有利于筛选用于Cd 污染场地造林的优良树种。1 材料和方法
18、 1.1 研究区概况研究区概况 研究地位于广州市中国科学院华南植物园科研区(231046.4 N,113219.1 E),该区域海拔18 m,属于典型的南亚热带季风气候,年平均气温约 21.5,年降雨量为 1 6001 900 mm,旱季和雨季分明,其中 4 月9 月为降雨季,降雨量约占全年的 80%15。1.2 样地设置样地设置 研究采用开顶生长箱(OTC)的近自然法。OTC由底座、箱体及充气系统组成。底座为下沉式不锈钢体(2.5 m2.5 m0.6 m)。底座上方为圆柱形箱体,直径 3.0 m,箱体由 8 根不锈钢支柱固定,铁丝网逐级缠绕加固,之后围上透光塑料膜。充气系统包括PVC 管、气
19、瓶、鼓风机及 CO2流量计。PVC 管(内径为 7.5 cm)围绕箱体一周,朝中央一侧每隔 1 cm开 1 个 0.1 cm 的小孔。气瓶中的 CO2在鼓风机作用下通过PVC管上均匀分布的小孔扩散到OTC内,CO2浓度通过流量计调节。OTC 内的土壤(010、1030和 3060 cm)采自受干扰少的罗浮山自然保护区,并与自然林土壤层一致。经检测,生长箱内的光强度是箱外开放空间的97%,未检测到光谱变化,开顶保持空气流动,OTC 内气温略高于周边但温差不显著。本研究设置了对照(CK:不加 Cd、N,自然环境下的 CO2浓度)、Cd 仅加 10 kg Cd/(hm2a)、CdC(加 Cd 与 C
20、O2浓度升高)、CdN(加 Cd 和 N)和 CdCN(加 Cd、N 与 CO2浓度升高)共 5 个处理,每处理 3个重复,共 15 个 OTC。每天 8:0017:00(雨天除外)按 700 mol/mol 的 CO2浓度进行充气,由于气流、天气状况的影响,OTC 内 CO2浓度约为(700 20)mol/mol。据报道广州市大气 N 沉降量为 39 49 kg N/(hm2a)16,同时为模拟矿山周边的 Cd 污染状况,将N 和Cd 的添加量均设定为100 kg N/(hm2a)和10 kg Cd/(hm2a)。分别将配置好的 CdCl2和 NH4NO3溶液,每月喷施到土壤表面,将等量的水
21、喷施到对照组。2016 年 9 月选择 1 a 生大叶相思和樟树树苗各 3 株,等比例和等距离种植于 OTC 内,待树苗在 OTC 中生长稳定后,于 2017 年 4 月开始进行实验处理。1.3 样品的采集与测定样品的采集与测定 于 2019 年 9 月同时采集大叶相思和樟树的成熟叶和衰老叶。成熟叶选取树冠东南西北 4 个方向的枝条上由基部向顶端的第 56 片、完全展开的健康叶片。衰老叶为未脱落叶,但已经在功能上分离的叶片,其特征为颜色变红或黄,轻摇植株就脱落或用手轻触可脱落。每个 OTC 中每株大叶相思和樟树采集成熟叶、衰老叶 2030 片,叶片带回实验室后,放置于 60 烘箱中烘干至恒重,
22、使用球磨仪将样品粉碎至粉末状,用于测定叶片 Cd、N 和 P 元素含量。Cd 含量测定参考 GB 5009.2682016食品安全国家标准 食品中多元素的测定,N 含量测定采用靛酚蓝分光光度法,P 含量测定采用钼锑抗分光光度法。于2019年10月采集不同处理下的表层(010 cm)土壤,测定其化学性质(表 1)。土壤 pH 测定采用电位法,土壤总氮测定采用靛酚蓝分光光度法,土壤总磷测定采用钼锑抗比色法,土壤铵态氮测定采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法,土壤硝态氮测定采用酚二磺酸比色法,土壤有效磷测定采用盐酸-氯化铵浸提-钼锑抗比色法。土壤全镉测定参照 HJ 8322017土壤和沉积物 金属元素总量的
23、消解,土壤有效镉测定参照 HJ 8042016土壤 8 种有效态元素的测定 二乙烯三胺五乙酸浸提-电感耦合等离子体发射光谱法。1.4 数据分析数据分析 成熟叶和衰老叶的 Cd、N、P 化学计量特征采用质量含量比表示。用回收率(resorption efficiency,RE)和回收度(resorption proficiency,RP)来量化元素回收,前者是指叶片在衰老过程中回收元素含量与 476 热带亚热带植物学报 第 31 卷 表 1 010 cm 土壤化学性质 Table 1 Chemical properties of 0-10 cm soil 项目 Item CK Cd CdC Cd
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