大豆光周期适应性研究进展.pdf
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1、Hereditas(Beijing)2023 年 9 月,45(9):793800 收稿日期:20230722;修回日期:20230906;网络发布日期:20230912 基金项目:广州市科技计划市校(院)联合资助项目(编号:202201020130)Supported by the Municipality-University(Institute)Joint Funding Scheme of Guangzhou Science and Technology Programs(No.202201020130)作者简介:赖笔威,硕士研究生,专业方向:遗传学。E-mail: 通讯作者:芦思佳,
2、博士,教授,研究方向:大豆分子遗传学。E-mail: DOI:10.16288/j.yczz.23-200 综 述 大豆光周期适应性研究进展 赖笔威,陈磊,芦思佳 广州大学生命科学学院,分子遗传与进化创新研究中心,广州 510006 摘要:开花是植物由营养阶段向生殖阶段转换的重要节点。大豆是光周期敏感的短日照作物,能够感受光周期的变化调控开花期和生育期,进而影响大豆产量及其他农艺性状,并决定大豆的光周期生态适应性。因此解析大豆光周期对开花期及生育期的调控机制是大豆研究的热点之一。本文介绍了大豆驯化过程中早花早熟的分子机制以及栽培大豆从起源地分别向高纬度和低纬度扩张的分子调控途径,综述了野生大豆
3、光周期适应性的研究进展。分析光周期对大豆生活史和驯化的调控机制,将为优异大豆品种培育提供一定的参考价值。关键词:栽培大豆;野生大豆;光周期;驯化;生态适应性 The current status of photoperiod adaptability in soybean Biwei Lai,Lei Chen,Sijia Lu Innovative Center of Molecular Genetics and Evolution,School of Life Science,Guangzhou University,Guangzhou 510006,China Abstract:Flowe
4、ring represents the transition from vegetative stage to reproductive stage.As a photoperiod-sensitive crop,soybean can perceive changes in photoperiod to regulate flowering and reproductive periods,thereby influencing soybean yield and other agronomic traits,and determining the photoperiodic adaptab
5、ility.Therefore,understanding the regulatory mechanisms of photoperiod on flowering and reproductive periods in soybean is one of the hotspots in soybean research.In this review,we introduce the molecular mechanisms of early flowering and early maturation during soybean domestication,and the molecul
6、ar regulatory pathways of cultivated soybean expansion from the origin to high and low latitudes,respectively.At last,we summarize the research progress on photoperiod adaptability in wild soybean.Analyzing the regulatory mechanisms of photoperiod on soybean life history and domestication will provi
7、de valuable insights for the breeding of superior soybean varieties.Keywords:cultivated soybean;wild soybean;photoperiod;domestication;ecological adaptability 开花是植物从营养生长向生殖生长转换的重要发育过程,由自身遗传因素和环境因素共同决定。对模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研究表明,植物开花调控涉及光周期、春化、自主、温敏、赤霉素和年龄 6 个途径1,2,其中光周期途径是植物中较为保守的开花响应通路,通过整
8、合生物钟和日照 794 Hereditas(Beijing)2023 第 45 卷 长度等环境因子来决定植物的开花时间3。大豆(Glycine max)是发现植物具有光周期现象的模式植物之一,对光周期极为敏感4。栽培大豆是由我国黄淮海流域的野生大豆驯化而来57,随后经历了向高纬度地区(以下简称北进)和向低纬度地区(以下简称南拓)的传播。与黄淮海流域相比,北进的区域日照时间延长,大豆开花期和成熟期延迟,但高纬度地区一年只能种植一季,生长季节有限,需要在早霜来临前成熟,因此需降低光周期敏感性,培育早熟品种8,9。相反,南拓的区域日照时间变短,大豆开花期和成熟期提前,大豆产量极低,延迟大豆开花期和成
9、熟期是低纬度地区大豆高产的必要条件10。可见,大豆感受光周期的变化调控开花期及成熟期是大豆适应不同生态区域种植的关键。光周期调控开花是一个复杂的数量性状,由多个基因和数量性状基因座调控。随着大豆光周期调控开花期及生育期研究的深入,发现大豆的光周期调控途径与拟南芥和水稻(Oryza sativa)等存在一定的差异。挖掘并解析大豆光周期调控开花的分子机制及调控网络,不仅可以加深对植物光周期调控的理论认识,而且可以为不同生态区域大豆品种的培育提供分子模块,加速育种进程。因此,本文总结了大豆光周期调控开花的研究进展,以期为广适高产大豆的品种培育提供帮助。1 早花早熟是作物驯化的核心性状 驯化是作物早期
10、育种的一种形式。在驯化的过程中,一系列驯化性状(包括分枝减少、种子或者果实增大、种子落粒性减弱和种子休眠减弱等)在不同作物中受到了趋同的选择,被称为“驯化综合征”1113。对不同作物的开花期和成熟期研究表明,野生作物驯化为栽培品种之后,开花期和成熟期普遍提前,但由于缺乏分子证据,“早花早熟是驯化综合征性状”这一观点一直存在争议12,14。Lu 等15利用 424 份大豆种质资源(包括野生大豆、农家品种和栽培品种),针对开花期性状开展了GWAS 分析,在 11 号和 12 号染色体鉴定到两个控制开花期的关键位点,将其分别命名为 Tof11 和Tof12。图位克隆结果表明两个位点都是由拟南芥PRR
11、3 的同源基因编码。Tof12 位于一个强烈的选择清除区间内,即由于某个或者某些位点的选择,导致该区段的遗传多样性显著降低,暗示 Tof12 可能是一个驯化基因。为验证该假设,该研究对 Tof12编码区进行了单体型分析,发现 Tof12 的编码区存在多种等位变异,其中在 1879 位碱基产生的等位变异导致氨基酸提前终止,产生早花表型,将其命名为 tof12-1。tof12-1 早花型等位变异在自然界中存在最为广泛。聚焦 Tof12 和 tof12-1,该研究进一步分析了两个等位变异在野生大豆、农家品种和栽培品种中的不同分布,结果表明:野生大豆中 Tof12 几乎全部为正常型;在农家品种中,90
12、%的种质资源选择了 tof12-1 早花型等位变异;在栽培品种中,tof12-1 的早花型等位变异的占比为 100%。可见,在野生大豆驯化为栽培大豆的过程中,tof12-1 的早花等位变异受到了强烈选择,使栽培大豆开花期提前,为“早花早熟是作物驯化的核心性状”这一观点提供了分子证据。2 栽培大豆光周期适应性分子调控机制 栽培大豆由我国黄淮海流域的野生大豆驯化而来,目前可以在北纬 53和南纬 35的广泛区间内种植,一系列遗传位点(E1-E4、E6-E11、J)及基因在大豆“南拓和北进”过程中发挥了重要的作用7,1626。2.1 大豆高纬度光周期适应性分子机制 栽培大豆北进过程中,需降低光周期敏感
13、性,寻找早熟与高产之间的平衡点。我国高纬度地区是大豆的主产区之一,解析大豆高纬度生态适应性的分子机制,有利于为高纬度的大豆品种培育提供分子理论基础。E3和E4是拟南芥光受体光敏色素A(phyA)的同源基因。在拟南芥中,phyA 主要在远红光富集条件下调控开花期27。与拟南芥不同,大豆中 E3 和 E4分别响应红光和远红光,能够在较宽的红光:远红光的比值范围内调控开花。E3 在大豆的不同纬度的光周期生态适应性中都发挥了作用,E4 则主要调控大豆高纬度地区的光周期适应性28。长日照条件下,E3 和 E4 功能冗余调控大豆开花期18,19。当 E3 和 第9期 赖笔威等:大豆光周期适应性研究进展 7
14、95 E4 功能缺失时,大豆具有光周期不敏感性29。但有研究表明,在远红光富集的长日照条件下,e3e4 双突变的大豆品种仍然具有光周期敏感性,这可能是由于其他光敏色素受体在发挥作用22,29,30。E3 或 E4单独突变的条件下,豆科特异的转录因子 E1 基因型就决定了大豆的高纬度光周期适应性30。e3e4、e1e3E4、e1E3e4 的基因型组合能够降低光周期敏感性,在高纬度栽培大豆中广泛存在31,32。此外,E1有两个同源基因 E1L(E1La 和 E1Lb)33。在不依赖E1 基因的前提下,E1Lb 的单碱基缺失会使大豆开花期进一步提前,促进大豆向俄罗斯等更高纬度地区扩张34。E1La(
15、Tof4)的突变诱导早花,遗传学研究表明 E1 和 E1La 对 FT(FLOWERING LOCUS T)的调控相互独立且具有加性效应35。综上所述,E3E4-E1/E1L 是大豆高纬度光周期适应性的核心。分子机制研究表明,E3E4 对 E1/E1L的调控是多元化的。首先 E3 和 E4 蛋白可以与 E1蛋白结合稳定 E1 蛋白,在蛋白水平对E1 进行调控36。其次,E3E4可以在转录水平调控E1和E1L:(1)E3E4通过促进 Tof11 和 Tof12 的表达,抑制 CCA1/LHY 的表达,释放 CCA1/LHY 对 E1 的抑制15;(2)E3E4直接结合夜间复合体(evening
16、complex,EC)成员LUX 并降解 LUX,解除 LUX 对 E1 和 E1L 的抑制作用36;(3)FKF1 作用于 E3E4 下游,通过直接结合 E1 启动子激活 E1 的表达37;(4)大豆中存在 3 个拟南芥 GI(GIGANTEA)的同源基因,分别为 E2、E2La 和 E2Lb,3 个同源基因可以彼此互作调节 E1家族基因的转录17。其中,Tof11、Tof12、CCA1/LHY、EC、FKF1 和 E2 都为生物钟基因,且同时作用于E3E4 和 E1 之间,但是他们彼此之间的遗传和调控关系目前尚不明确。E1和E1L作为连接光敏色素和下游成花素的关键节点,其可以直接结合 To
17、f5(拟南芥 FUL 的同源基因)的启动子并抑制其表达,导致成花素基因 FT2a和 FT5a 的表达下调,抑制开花38。此外,E1L 直接抑制 FT2a 和 FT5a 的表达,调控开花期38。FT2a和 FT5a 与 FD 互作直接结合 AP1 的启动子促进其表达,产生早花表型。此外,FT2a 和 FT5a 与 SOC1在叶片和生长点形成正反馈调节环,确保植物的开花诱导。大豆中有 10 个 FT 同源基因,在进化过程中,其功能产生了分化。如 FT2b 和 FT3a 与 FT2a和 FT5a 功能一致,促进开花,而 FT4 和 FT1a 抑制开花3941。综上所述,E3E4-E1/E1L-FTs
18、 是大豆高纬度光周期生态适应的主要途径,而 E1/E1L 是核心,其表达量与高纬度大豆的开花期成正比30。2.2 大豆低纬度光周期适应性分子机制 短日照条件下延迟开花期和成熟期,即长童期性状的发现和应用改善了大豆低纬度地区产量极低的现状,促使大豆向低纬度地区的扩张及大面积种植42,43。J 和 E6 是最早被发现控制长童期性状的经典位点,隐性纯合的 j 和 e6 调控长童期性状21,44。精细定位结果表明,J 和 E6 都是由拟南芥 ELF3 的同源基因编码7,45。两个经典位点由同一个基因编码,表明 ELF3 对于大豆长童期性状具有重要作用。在拟南芥中,ELF4-ELF3-LUX 形成 EC
19、 复合体,该复合体中LUX通过结合LBS元件实现对下游基因的调控46,47。进一步的分子机制解析表明 J 能够结合到E1 启动子的 LBS 元件,从而在转录水平抑制 E1 的表达,产生早花表型。j 突变减弱了其对 E1 的抑制作用,导致开花期延迟,表现长童期性状7。通过对 J/E6 的单体型分析表明,自然界至少存在 9 种功能缺失型等位变异,这些等位变异广泛存在于低纬度地区的栽培大豆中,但是 e6 等位变异只在一个品种中检测到,说明 e6 等位变异未大规模应用于低纬度地区的大豆育种中7,45。此外,我国低纬度的大豆品种中,J 的变异较少,尚未被利用的等位变异为我国低纬度大豆品种培育提供了分子基
20、础。由于 E6 和 J 依赖 LUX 调控下游基因,但是 LUX的功能未知,为此 Bu 等48针对大豆中两个 LUX 蛋白(LUX1 和 LUX2)进行了功能研究。LUX1 和 LUX2能够分别与 J 蛋白互作形成复合体,且 LUX1 和LUX2 彼此可以形成同源或者异源二聚体发挥功能。J 与 LUX 形成的 EC 中,LUX 直接结合 E1 及其同源基因 E1L 的启动子,进而调控其表达量,从而调控大豆的开花期。当 LUX1 或者 LUX2 单独突变时,LUX1 或者 LUX2 可以形成同源二聚体发挥功能,从而不影响开花期。当 LUX1 和 LUX2 同时突变后,J 796 Heredita
21、s(Beijing)2023 第 45 卷 无法结合 E1 基因启动子,E1 基因的表达不受抑制,因此开花期显著延迟。进一步研究表明,lux1lux2双突变体的开花期在长日照条件和短日照条件下几乎无差异,表明 lux1lux2 双突变体丧失了光周期敏感性,从而揭示了大豆光周期敏感性的内在分子机制。Qin等49筛选到一个与 E1表达模式相反的基因GmEID1,其可以分别与 E3E4 和 EC 互作。光诱导的 E3E4 竞争性与 GmEID1 结合,从而抑制 GmEID1与 J 的互作,促进 J 蛋白的积累,上调 E1 的表达,延迟开花。可见,GmEID1是连接E3E4和EC的桥梁。在许多低纬度品
22、种中,J 和 LUX 并未突变,但仍具有长童期性状,表明其他基因参与长童期性状。Dong 等50发掘了一个控制大豆长童期性状的新位点 Tof16,并证明其是拟南芥 LHY 的同源基因。Tof16通过直接结合 E1 基因启动子抑制其表达促进开花。当 Tof16 功能缺失时,E1 的表达量不受抑制,从而显著延长大豆的生育期。该研究通过观察 Tof16 和 J的双近等基因系表型,发现 Tof16 和 J 对 E1 的直接调控是相对独立的。为进一步解析两者对于大豆低纬度适应性的影响,该研究也对 Tof16 和 J 的进化机制进行了分析。结果表明 J 和 Tof16 逐步进化机制促使了栽培大豆向低纬度的
23、扩张:Tof16 和 J 先是产生了弱突变型等位变异,使栽培大豆向低纬度扩张,为进一步的南拓,随后又产生编码氨基酸提前终止或移码突变等强突变型。单体型分析结果表明 80%低纬度的栽培大豆中,Tof16 或 J 位点都发生了不同的遗传变异,说明 Tof16 和 J 位点的自然变异是栽培大豆适应低纬度短日照地区的主要遗传基础。Li 等51利用基因编辑技术获得 W82 背景下的Cas9-ft2a 单突变体和 Cas9-ft5a 单突变体,并通过杂交获得 Cas9-ft2a/ft5a 双突变体。在短日照条件下检测其开花期,发现 Cas9-ft2a 单突变体和 Cas9-ft5a单突变体对花期影响不明显
24、,而 Cas9-ft2aft5a 双突变体呈现极度晚花的现象。机制解析表明,与野生型相比,Cas9-ft2a 单突变体中 FT5a 的表达量显著上调;Cas9-ft5a 单突变体中 FT2a 的表达量显著上调;Cas9-ft2aft5a 双突变体中 Ft2a 和 Ft5a 的表达量都显著下调,表明 Cas9-ft2a 和 Cas9-ft5a 由于遗传补偿反应中同源基因的补偿性上调导致表型不明显,而 Cas9-ft2aft5a 双突变的组合克服了遗传补偿反应,延迟开花和成熟,呈现长童期性状,提高了低纬度地区生态适应性。J、FT2a 和 FT5a 在不同地区、不同时间受到了不同程度的选择,从而使得
25、大豆逐步向低纬度扩张。综上所述,大豆南拓和北进过程中光周期调控开花的分子机制既具有相似性,也具有差异性(图 1)。南拓和北进过程中,其光周期调控途径相似,即光敏色素接收光信号,通过生物钟调控下游的 E1/E1L,最终影响成花素 FT 基因的表达,调控开花期。不同的是,南拓和北进过程中,受到选择的基因不同:在高纬度的大豆资源中,E3、E4、E1 和 E1L 具有多种早花型等位变异,这些等位变异受到了强烈选择并构成了不同的基因型组合,从而促进了大豆向高纬度的逐步扩张;低纬度的大豆资源中,E4、E1 和E1L 几乎未受选择,而 J 和 Tof16 的晚花等位变异受到了强烈的选择,延迟了低纬度大豆开花
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