叶面喷施褪黑素对干旱及复水下玉米光合特性和抗氧化系统的影响.pdf
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1、西北植物学报,2 0 2 1,4 1(9):1 5 2 6-1 5 3 4A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.d o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 1.0 9.1 5 2 6 h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t收稿日期:2 0 2 1-0 4-1 8;修改稿收到日期:2 0 2 1-0 8-1 7基金项目:国家重点研发计划(2 0 1 7 Y F D 0 3 0 0 3 0 4);陕西省技术创新引导专项(2 0 1
2、 9 T G-0 0 2);陕西省重点研发计划(2 0 1 7 Z D C X L-NY-0 2-0 2)作者简介:赵成凤(1 9 9 5-),女,在读硕士研究生,主要从事玉米抗旱调控技术研究。E-m a i l:c f e n g z h a o 1 6 3.c o m*通信作者:张仁和,副研究员,博士生导师,主要从事玉米抗旱生理分子机制研究。E-m a i l:z h a n g r e n h e 1 9 7 51 6 3.c o m叶面喷施褪黑素对干旱及复水下玉米光合特性和抗氧化系统的影响赵成凤1,杨 梅1,李红杰1,郝淼艺1,王国兴1,2,张仁和1*(1 西北农林科技大学 农学院,陕
3、西杨陵 7 1 2 1 0 0;2 宝鸡迪兴农业科技有限公司,陕西眉县 7 2 3 0 0 0)摘 要:为揭示叶面喷施外源褪黑素(MT)在干旱胁迫及复水下调控玉米的生理机制,该研究以玉米 陕科9号 为试验材料,叶面喷施1 0 0 m o lL-1褪黑素,在重度干旱胁迫和复水后测定叶片相对含水量(RWC)、叶面积、地上部生物量、光合机构活性以及抗氧化酶活性等指标。结果表明:(1)外源喷施褪黑素能有效缓解干旱胁迫诱导的玉米生长发育抑制,同时显著提高干旱胁迫下玉米叶片光系统(P S和P S)有效量子产量Y()和Y(),并降低干旱胁迫下叶片P S 受体侧和供体侧限制引起的非光化学能量耗散的量子产量Y(
4、N D)和Y(NA)。(2)喷施外源褪黑素显著增强了干旱胁迫玉米植株叶片超氧化物歧化酶(S O D)、过氧化氢酶(C A T)、抗坏血酸过氧化物酶(A P X)及谷胱甘肽还原酶(G R)活性,显著降低了其丙二醛(MD A)和过氧化氢(H2O2)含量;同时外源褪黑激素也显著上调了其相应抗氧化酶活性相关基因的表达量。(3)复水后,干旱胁迫下经褪黑素处理的玉米植株叶片上述各参数恢复速度较单独干旱胁迫处理植株更快。研究认为,叶面喷施褪黑素有效缓解了干旱胁迫对玉米叶片的光合机构的损伤,增强了叶片抗氧化酶活性及相关基因的表达,显著降低了膜脂过氧化伤害程度,且复水后显著促进叶片生理功能的恢复,表明外源褪黑素
5、可通过改善干旱及复水下玉米叶片光合效率和抗氧化能力,从而促进植株生长以适应干旱多变的环境。关键词:玉米;干旱和复水;褪黑素;光合作用;抗氧化系统;中图分类号:Q 9 4 5.7 9;S 5 1 3文献标志码:AE f f e c t o f F o l i a r S p r a y i n g M e l a t o n i n o n P h o t o s y n t h e s i s a n d A n t i o x i d a n t S y s t e m o f M a i z e L e a v e s u n d e r D r o u g h t S t r e s s
6、 a n d R e w a t e r i n gZ HAO C h e n g f e n g1,YANG M e i1,L I H o n g j i e1,HAO M i a o y i1,WANG G u o x i n g1,2,Z HANG R e n h e1*(1 C o l l e g e o f A g r o n o m y,N o r t h w e s t A&F U n i v e r s i t y,Y a n g l i n g,S h a a n x i 7 1 2 1 0 0,C h i n a;2 B a o j i D i x i n g A g r
7、i c u l t u r a l T e c h n o l o g y C o.,L t d.,M e i C o u n t y,S h a a n x i 7 2 3 0 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:I n t h e p r e s e n t s t u d y,w e i n v e s t i g a t e d t h e p h y s i o l o g i c a l m e c h a n i s m o f f o l i a r s p r a y i n g o f e x o g e-n o u s m e l a t o n
8、i n(MT)o n m a i z e u n d e r d r o u g h t s t r e s s a n d r e w a t e r i n g.T h e m a i z e c u l t i v a r S h a a n k e N o.9 a p p l i e d w i t h 1 0 0 m o lL-1 m e l a t o n i n w a s u s e d a s t h e e x p e r i m e n t a l m a t e r i a l s,t h e c h a n g e s o f l e a f r e l a t i
9、v e w a t e r c o n t e n t(RWC),l e a f a r e a,a b o v e g r o u n d b i o m a s s,p h o t o s y n t h e t i c c h a r a c t e r i s t i c s a n d a n t i o x i d a n t e n-z y m e a c t i v i t i e s w e r e d e t e r m i n e d u n d e r s e v e r e d r o u g h t s t r e s s a n d r e w a t e r i
10、 n g.T h e r e s u l t s s u g g e s t e d t h a t:(1)f o l i a r a p p l i c a t i o n o f e x o g e n o u s m e l a t o n i n c o u l d a l l e v i a t e t h e m a i z e g r o w t h i n h i b i t e d b y d r o u g h t s t r e s s.I t a l s o i m p r o v e d t h e e f f e c t i v e q u a n t u m y
11、i e l d o f P S a n d P S u n d e r d r o u g h t s t r e s s Y(),Y(),d e-c r e a s e d t h e P S r e c e p t o r s i d e l i m i t a t i o n Y(NA)a n d d o n o r s i d e l i m i t a t i o n Y(N D)o f l e a f p h o t o s y n-t h e t i c a p p a r a t u s a f t e r d r o u g h t s t r e s s.(2)T h e
12、m e l a t o n i n-t r e a t e d p l a n t s e x h i b i t e d l o w e r m a l o n d i a l d e h y d e(MD A)c o n t e n t a n d h y d r o g e n p e r o x i d e(H2O2)c o n t e n t.T h e a c t i v i t i e s o f s u p e r o x i d e d i s m u t a s e(S O D),c a t a l a s e(C AT),a s c o r b a t e p e r o
13、 x i d a s e(A P X)a n d g l u t a t h i o n e r e d u c t a s e(G R)w e r e e n h a n c e d a n d t h e e x-p r e s s i o n o f a n t i o x i d a n t e n z y m e s r e l a t e d g e n e s w e r e u p r e g u l a t e d b y m e l a t o n i n t r e a t m e n t u n d e r d r o u g h t s t r e s s.(3)A
14、f t e r r e h y d r a t i o n,c o m p a r e d w i t h u n t r e a t e d m a i z e,h i g h e r r e c o v e r y r a t e s o f p a r a m e t e r s w e r e o b v e r t e d i n e x o g e n o u s m e l a t o n i n-t r e a t e d m a i z e l e a v e s.C o n s e q u e n t l y,f o l i a r s p r a y i n g o f
15、m e l a t o n i n e f f e c-t i v e l y a l l e v i a t e d t h e d a m a g e t o p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a t u s o f m a i z e l e a v e s u n d e r d r o u g h t s t r e s s,e n h a n c e d t h e a c t i v i t i e s o f a n t i o x i d a n t e n z y m e s a n d t h e e x p r e s s i
16、o n o f r e l a t e d g e n e s,s i g n i f i c a n t l y r e d u c e d t h e l e v e l o f m e m b r a n e l i p i d p e r o x i d a t i o n,a n d s u b s t a n t i a l l y p r o m o t e d t h e r e c o v e r y o f p h y s i o l o g i c a l f u n c t i o n s o f m a i z e l e a v e s a f t e r r e
17、h y d r a t i o n.I n s h o r t,e x o g e n o u s m e l a t o n i n c a n i m p r o v e t h e p h o t o s y n t h e t i c e f f i c i e n c y a n d a n-t i o x i d a n t c a p a c i t y o f m a i z e l e a v e s u n d e r d r o u g h t a n d r e c o v e r y w a t e r,e v e n t u a l l y p r o m o t
18、i n g t h e p l a n t g r o w t h t o a d a p t t o t h e s t r e s s e n v i r o n m e n t s.K e y w o r d s:m a i z e;d r o u g h t s t r e s s a n d r e w a t e r i n g;m e l a t o n i n;p h o t o s y n t h e s i s;a n t i o x i d a n t e n z y m e 玉米是陕西省主要粮食作物之一,干旱严重限制玉米的生长发育和产量1。随着气候变化的加剧,高温和降雨
19、不均匀导致玉米生长在干旱和复水的生境中2。因此干旱胁迫下维持玉米生长以及提高旱后复水植株的恢复潜能对于玉米适应干旱环境十分重要3。干旱通常会导致气孔关闭,阻碍C O2通过空气细胞间隙叶肉细胞的途径扩散,进一步引起光合作用下降。光能吸收与利用失衡促进活性氧(R O S)大量产生,植株启动复杂的保护酶系统清除活性氧来保护光合机构,但严重干旱仍破坏植株体内氧化还原动态平衡导致细胞膜氧化损伤。研究显示干旱解除后植物可以通过自身各种生理生化反应主动恢复生长,通过一定补偿效应,抵消因干旱胁迫对玉米造成的伤害4;但植物重度干旱胁迫后复水其农艺性状与生理功能恢复程度仍低于正常灌水的水平5。可见,植物的抗旱性不
20、仅体现在对干旱胁迫的耐受程度上,还应包括胁迫状态解除后的恢复生长能力6,而且植株复水后的恢复能力取决于干旱程度、植株基因型和栽培管理因素(如氮素调控、喷施调控剂等)7-8。褪黑素是一种重要的植物生长调节物质,也是一种直接的自由基清除剂和间接的抗氧化剂9。研究表明外源喷施褪黑素能够有效地提高植物对多种不利环境因素的抵抗力,如寒冷、干旱、盐和紫外线辐射等1 0-1 3。褪黑素能通过提高干旱胁迫下番茄的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、P S量子效率和电子传递保护其免受干旱诱导的光抑制或光氧化1 4。同时,褪黑素提高干旱胁迫下核桃叶片抗氧化酶的活性,增强了 R O S 清除能力,减轻了氧化损伤1 5。
21、目前,外源褪黑素在提高植物抗逆性上的研究已有不少报道,但主要集中褪黑素缓解干旱胁迫的伤害程度上1 6,而外源褪黑素对干旱复水后调控玉米叶片光合电子传递特性及抗氧化系统作用机理研究还相对较少。鉴于此,本研究采用盆栽控水试验,以陕北旱区主推玉米品种 陕科9号 为材料,探究叶面喷施褪黑素对干旱及复水下玉米生长、光合作用、抗氧化酶活性和相关基因表达的影响,旨在阐明干旱及复水条件下叶面喷施褪黑素改善玉米抗旱性的生理机制,为玉米抗旱节水栽培提供理论依据。1 材料和方法1.1 试验设计试验采用人工盆栽控水的方法,于2 0 2 0年5-9月在西北农林科技大学农作物示范园活动式防雨棚内进行。供试玉米(Z e a
22、 m a y s L.)品种为 陕科9号。挑选饱满的玉米种子播种于规格基本相同的塑料桶(内径2 6 c m,深3 8 c m)内,栽培基质为风干粘壤土,每桶装土1 5 k g,土壤田间最大持水量为2 8.1%。播种前,每桶分别加入1.6 g 纯N、0.6 g P2O5和0.8 g K2O。三叶期定苗至每盆3株,定苗后玉米长至第9片叶完全展开时开始控水。试验设置4个处理:(1)正常供水+叶面喷施蒸馏水(C K);(2)正常供水+叶面喷施1 0 0 m o lL-1褪黑素(MT);(3)重度干旱+叶面喷施蒸馏水(D S);(4)重度干旱+叶面喷施1 0 0 m o lL-1褪黑素(D S+MT)。
23、课题组前期的试验表明1 0 0 m o lL-1褪黑素是减轻光合机构损伤的较有效浓度,因此选择1 0 0 m o lL-1的褪黑素进行试验1 6。控水开始72519期 赵成凤,等:叶面喷施褪黑素对干旱及复水下玉米光合特性和抗氧化系统的影响后的每天下午8:0 0对玉米植株喷施褪黑素或清水,喷施体积以水珠布满叶片开始从叶片滴下时停止。正常供水土壤含水量是土壤田间持水量的8 0%,重度干旱土壤含水量是土壤田间持水量的4 0%,采用称重法对盆栽进行控水处理,盆栽每天称重后,按照土壤持水量的8 0%和4 0%计算每盆的灌水量,进行灌水1 7。重度干旱维持6 d后进行取样和数据测定,然后复水(充分灌水至土
24、壤相对含水量的8 0%)1 2 d后测定叶片各项指标。1.2 叶面积、叶片相对含水量和地上部干物质的测定1.2.1 叶面积 每处理随机选取6株,用直尺测量其叶长、叶宽,计算单叶叶面积,单株叶面积为所有平展叶的叶面积总和。按以下公式计算单叶叶面积:单叶面积=叶长最大叶宽0.7 51.2.2 叶片相对含水量(RWC)每个处理取3株玉米的穗位叶叶片,称量叶片鲜质量(FW)后迅速将其插入清水中浸泡8 h,再将叶片从水中取出,擦拭掉叶片表面多余水分并称取饱和鲜质量(TW),最后经1 0 5 下杀青3 0 m i n,8 0 烘至恒重,称干质量(DW),按以下公式计算叶片相对含水量:RWC=(FW-DW)
25、/(TW-DW)1 0 0%1.2.3 地上部干物质重 每处理随机取样5株,采集所有植株的叶和茎于烘箱1 0 5 杀青3 0 m i n,然后8 0 烘箱烘干至恒重后称重。1.3 叶片叶绿素荧光及P 7 0 0 氧化还原状态的测定选取顶部第三片完全展开的叶片暗适应3 0 m i n,然后利用D u a l-P AM-1 0 0荧光仪(W a l z,G e r-m a n y)对活体玉米叶片的叶绿素荧光和P 7 0 0氧化还原 状 态 进 行 测 定。测 量 时 饱 和 脉 冲 光 光 强 为1 0 0 0 0 m o lm-2s-1,光 化 光 的 光 强 为6 0 0 m o lm-2s-
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