异型花柱植物附属多态性的研究综述_郑荣倩.pdf
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1、2023 年 3 月伊犁师范大学学报(自然科学版)Mar.2023第 17 卷 第 1 期Journal of Yili Normal University(Natural Science Edition)Vol.17 No.1异型花柱植物附属多态性的研究综述郑荣倩(伊犁师范大学 生物与地理科学学院,新疆 伊宁835000)摘要:被子植物中约72%的物种都是两性花,同时作为父本和母本的这类花雌雄功能(即花粉的接受与散布)间常存在着潜在的相互干扰.异型花柱(heterostyly)植物为了降低雌雄功能干扰,同时促进异花粉在花型间准确转移和避免自交,同一居群内的个体出现2种花柱类型(二型花柱)或3
2、种花柱(三型花柱)类型,且花型间附属多态性表现出一定的规律性.基于国内外大量的参考文献,对异型花柱植物附属多态性进行了较全面的综述,反映了异型花柱植物附属多态性如花部特征、居群结构和交配系统等方面的相似性和差异性,分析了其原因和影响因素,并提出了今后的研究方向:(1)更多异型花柱植物有待发现,其展现的附属多态性有待调查和研究;(2)新花型H型的分布及其表现的附属多态性的研究;(3)异型花柱植物附属多态性的受控因素的研究;(4)新花型H型出现的意义及异型花柱植物进化方向的研究等.关键词:异型花柱;附属多态性;交配系统;结实特性中图分类号:Q944.5文献标识码:A文章编号:2097-0552(2
3、023)01-0038-110引言引言异型花柱是发生在有花植物中可遗传给后代的花柱多态性现象1,2,约1%2%的有花植物存在该现象.自1583年首次对粉报春(Primula farinose)和耳报春(Primula auricular)的报道以后3,4,直到19世纪中叶才对其进行了深入调查,并且逐渐引起繁殖生态学家的注意.目前已在30科、193个属报道有异型花柱现象.其中二型花柱物种分布很广泛,茜草科分布最多,该科内一半以上的属都存在异型花柱现象,而三型花柱物种仅在千屈菜科、酢浆草科、雨久花科、石蒜科、牛栓藤科及亚麻科6个科中有分布2,5.由于三型花柱的分布少、形态特征和遗传机制更复杂的特点
4、,有关二型花柱的研究更广泛而深入.二型花柱指同一居群内一种花型是柱头高出雄蕊的L型,另一种花型是柱头低于雄蕊的S型,花型间雌雄蕊交互地存在于花冠筒内;而三型花柱植物同一居群具3种花型,单花内都具有两轮雄蕊和一轮雌蕊,S型两轮雄蕊均高于柱头,L型两轮雄蕊都矮于柱头,M型(Mid-styly)柱头位于两轮雄蕊之间(图1).二型花柱植物和三型花柱植物在花型间附属多态性如花部特征、交配系统、居群结构等表现出相似性和差异性,为反映其规律,解释其成因的影响因素,笔者阅读大量相关文献,作出如下综述:收稿日期:2021-10-26基金项目:伊犁师范大学校级科研项目(2021YSYB097);2022年度资源与
5、生态研究所开放课题重点项目(LYNURE202204).作者简介:郑荣倩(1992),女,江苏沛县人,硕士,研究方向:繁殖生态学.郑荣倩:异型花柱植物附属多态性的研究综述第1期A.二型花柱B.三型花柱C.等高花柱L.长花柱S.短花柱M.中花柱H.等高花柱图 1异型花柱植物不同花型的模式图1花部特征花部特征结合异型花柱植物花部特征的研究发现:1)异型花柱植物常具细长的花冠筒,花冠大都为辐射对称而非两侧对称6,7.辐射对称的花冠对昆虫的拜访起辅助作用,由此帮助花粉的传递与接收,极少数的异型花柱植物不具有该特征,如荞麦(Fagopyrum esculentum)的花呈碗状8,唇形科的鼠尾草属Salv
6、ia brandegeei9和花荵科一些物种花冠为两侧对称.2)花型间花大小具有差异性.部分S型花冠略大于L型花冠,因为S型柱头隐藏在花冠筒内,使其需要更大的吸引力吸引传粉者带来异型花粉6,10-12.但也有一些L型花冠大于S型4,13,另外有一些L型与S型的花冠大小无显著差异14,15.3)雌雄器官具有交互对应关系的L与S型,花型间雌雄蕊高度差值大都无显著差异.这种较好的性器官交互性可最大程度地促进传粉者将异型花粉准确传递到交配对象的柱头上,部分物种S型雌雄蕊高度差值稍小于L型,推测可能是因为S型柱头位于花冠筒基部,较高位置的柱头可增加其接收异交花粉的概率,即S型柱头高度稍高于L型雄蕊高度1
7、6,17.但也有部分物种L型雌雄蕊差值较小12,这些种内人工授粉实验结果均显示L型比S型更易发生自交.因此L型雌雄蕊高度相近的原因可能是为了提高自交亲和物种的自交水平.4)花部特征在居群间有差异,因不同居群环境中非生物因素、传粉因素18-20的差异,越靠近降雨多的地方或南方,单花具有更大的花展示;或居群间因花型构成不同而导致花形态发生改变21-23,如花型的缺失使居群内其他花型通过自交来充当繁殖保障,因而花变小.异型花柱植物的花柱多态性是依靠负频率依赖选择(negative frequency dependent)而维持的24,即花型的适合度等相关特征受交配对象的影响.但花部特征在异型花柱植物
8、中并未由此呈现完全一致的规律,这可能与其所处传粉环境或生境中非生物因素有直接关系.繁殖生态学家认为传粉者通过影响传递花粉的数量与质量来影响植物的生殖20,如岛屿上生境与陆地大不相同的特点风大,昆虫易被吹到海里而无法传粉,所以鸟类甚至哺乳类动物充当了传粉者.因此异型花柱植物在岛屿上的分布很匮乏25.相反,花形态也会影响传粉者的传粉行为或机制等,如异型花柱植物雌雄蕊间距若减小,传粉者体型较小则可能有利于传粉者同时移出和携带花粉26,也有研究发现传粉者的喙长与异型花柱植物花冠筒长呈正相关的关系.鉴于花形态与传粉者之间的协同进化的特点,所以不能孤立地去分析理解不同环境条件下异型花柱植物花部特征的变异.
9、2柱头和花粉的多态性柱头和花粉的多态性异型花柱植物性器官在花型间表现出二型性或三型性27,28,如花型间柱头大小、形态、乳突数,花粉粒大39伊犁师范大学学报(自然科学版)2023年小、数量、纹饰、花粉内的储藏物质等特征呈现为2类或3类.这种花型间二态性被认为是“钥匙与锁”的机制29,可促进异交合法授粉,降低胚珠及花粉折损,并获得相比于型内交配及不合法型间交配更高的结实率.绝大部分二型花柱植物常表现为L型的雌性特征、S型的雄性特征分别大于对立型29,三型花柱中M型雌雄特征分别居于L、S型之间,但不同异型花柱植物也有不同.如:1)柱头形态或表面乳突细胞形态有差异,如报春花科报春花属内一些种中,L型
10、柱头形态如倒酒瓶,而S型柱头与之不同,其中心往往出现凹缺;补血草属中的一些种柱头呈圆柱体,L型柱头表面细胞为玉米粒状,而S型表面细胞为乳突状30,31,三型花柱植物梭鱼草属Pontederia subovata中三个花型柱头突起呈三种形态32.2)花型间柱头突起大小和密度有差异,二型花柱中通常S型乳突更多而小,较多的乳突数增加了柱头表面面积,可以促进柱头位于花冠筒基部的S型接收异型花粉4,33,但也有一些异型花柱植物S型柱头突起数更少但形态更大34-36,在Decodon verticillatus中柱头乳突大小与三型花柱植物千屈菜完全相反.3)花粉粒大小及数量有差异,二型花柱植物常表现为L型
11、单花花粉量多而花粉粒稍小,S型单花花粉量较少而花粉粒较大37,38.三型花柱植物3个高度的雄蕊中,花型间花粉产量及花粉粒大小规律与二型花柱植物不同,通常最高一轮雄蕊的花粉粒最大且数量最多,中、短轮雄蕊花粉大小依次减小,花粉量也逐渐减少39.花型间花粉大小差异的原因可能是因为S型花粉需要储存更多的营养物质,以通过L型相对更长的花柱.但是有些花型间花粉大小无显著差异,如鼠尾草属S.brandegeei9、鸢尾科幻星花属Nirenia40中的4个种.4)花粉形态、纹饰或花粉内储藏物质不同,如紫草科一些种中,L型花粉为哑铃状,S型为近圆柱状;花型间花粉纹饰一般不同,但在S.brandegeei9等种中
12、无明显差异;三型花柱千屈菜41的最高一轮雄蕊富含淀粉,而中、短轮雄蕊则富含脂肪,二型花柱时钟花科某些物种的长短柱型不仅是花粉间的蛋白质类型不同,花型间柱头蛋白质类型也不同36,42.这类研究结果认为这种花型间的柱头、花粉内含物的差异性对异型不亲和系统的实施起重要作用.3居群结构的变化及影响因素居群结构的变化及影响因素3.1居群结构的变化大部分异型花柱植物在同一居群内各花型植株数量大致相等,即居群结构维持等比的状态43-45,这种各株型数量等比的意义在于促进一一交配,不会造成雄性资源或雌性资源的浪费,且在这种条件下,与不等比居群相比,该类居群内植株有更高的结实率或结籽率,有利于种群的延续46,4
13、7.但有些异型花柱植物居群结构的变异性较大,变化类型主要包括以下几类:1)居群间的花型组成不同,部分物种既有二态居群或三态居群,又出现单态居群,如二型花柱植物颠丁香中有L与S型共存的二态居群,也有单态L型居群,相比于单态S型居群,这种现象在石蒜科水仙属及许多其他异型花柱植物中广泛存在.异型花柱植物中单态S型的居群很少48,大都在具有克隆繁殖特点的种中有报道49,原因与S型相比于L型不易自交有关,而单态居群只能更多靠自交繁殖来延续种群,具克隆繁殖特点的更多依靠无性繁殖.2)居群呈偏S型分布50-53,这类居群人工控制授粉实验等的结果表明,这种偏向分布与S型具有更高的雌性生殖力或不对称的花粉流有关
14、.3)居群呈偏L型分布,如酢浆草属O.alpina等其他具偏向分布特点的异型花柱植物大都呈现此特征.这类居群结构的物种L型型内交配大都具有亲和力,或型间授粉时L型作为母本比S型有更高的亲和力54,55.居群偏L分布还有可能与控制花柱类型的基因有关56,二型花柱植物中L型为纯合子,而S型为杂合子,按照遵循孟德尔遗传定律分析,L型数量将越来越多.40郑荣倩:异型花柱植物附属多态性的研究综述第1期4)三型花柱植物中雌雄蕊等高的M型频率降低或者渐渐丢失57-60,认为M型并未演变至其他株型.因为在缺失M型的居群内的另两种花形态及不亲和系统等特征与三型居群无差别.在三型花柱植物M型频率降低的居群中M型自
15、交亲和性较高,推测近交衰退的选择压力导致其后代减少.3.2居群结构变化的影响因素目前认为影响居群结构偏离株型等比的非生物及生物因素有以下几点:1)居群大小.通常居群越大,居群结构维持株型等比的可能性越大4,61.由于小居群吸引力较小62,有可能存在近交衰退、花粉限制或遗传漂变的风险,导致小居群有相对较低的结实率.但这不是绝对因素,如在酢浆草属63中一些物种,有的居群非常大,但株型数量依然不等比.2)花型间花部形态或雌雄蕊交互性的差异.雌雄蕊交互性越好,越容易促进花型间花粉的准确传递,花型间接收数量对等的花粉流,从而使型间结实率或结籽率相等,促进居群内株型等比50,64.如在肺草属P.offic
16、inalis中因L型花花冠筒内有毛,传粉昆虫喙上所携带L型花粉有可能被刷掉,导致携带到S柱头上的花粉数目减少,使得L型结实率或结籽率高于S型.3)由传粉者类群不同或传粉限制等因素导致的不对称的花粉流,通过影响结籽率或结实率,进而影响各株型数量,使株型不等比.长吻和短吻两类传粉者分别为S型和L型的最有效传粉者,由于一类传粉者传粉不足导致一类植株的繁殖劣势,从而影响株型的数量65-68.4)雌性生殖力的不同.通过有差异的结实率影响株型数量,导致株型不等比54,55,69.5)环境因素.对报春花属P.modesta70连续4年多个居群的研究结果证明经纬度、海拔或非生物因素如降雨量、气候、水肥条件等可
17、以影响结实率,进而间接影响居群结构.6)对于兼有克隆繁殖及有性繁殖的异型花柱植物来说71,克隆繁殖速度及效率大于有性繁殖,导致居群结构有所改变.4异型花柱植物的异型不亲和系统异型花柱植物的异型不亲和系统4.1异型不亲和系统典型异型花柱植物通常具有严格的异型不亲和系统72,73,即自交(自花授粉和同株异花授粉)、型内交配(同型异株)和雌雄蕊高度不具对应关系的花型间交配均不产生后代,或产生的后代不能完成正常的萌芽及生长等过程,被称为不合法授粉(illegal-pollination);只有雌雄蕊位于同一高度的型间交配才能产生可育后代,被称为合法授粉(legal-pollination),这种严格的
18、选型交配是长期繁殖适应的结果13,52,74.严格的异型不亲和系统能够使雌性资源(胚珠)或雄性资源(花粉)得到充分利用,降低花粉折损或胚珠贴现,还可保证后代不具近交衰退潜力,促进种群的延续.异型花柱植物花型间不合法授粉或型内授粉的亲和力程度,在不同物种间或者居群间都有所不同75,76,如二型花柱植物鼠尾草属S.brandegeei9、三型花柱植物千屈菜(L.salicaria)77及凤眼莲属E.crassipes78自交完全亲和,自交亲和程度依次增加.酢浆草属O.alpina79、荇菜属N.montana29、水仙属内几种植物在不同居群间自交或型内亲和程度不同,2种位于高海拔的水仙属植物可以适
19、度亲和,而位于生境较适宜的其他几个物种严格自交不亲和,推测产生这种变异的原因是高海拔恶劣环境下可能存在生物因素的缺陷如传粉不足.另外,居群过小导致缺乏交配对象,或者在不利的非生物因素影响的情况下,异型花柱植物的不合法授粉也能够适度亲和63,80.异型不亲和系统发生变化还与植物自身有很大关系.异型花柱植物在岛屿上的分布很匮乏25.根据Baker法则,这是因为异型花柱植物严格自交不亲和系统可阻碍其克隆繁殖或在岛屿上的远距离传播,但分布于某岛的三型花柱植物亚麻科Hugonia serrata8却具有严格自交不亲和性,学者认为这与该多年生植物较长的生活周期有关,这并不与Baker法则相悖.另对凤眼莲属
20、E.paniculata等的研究发现,植株底端自交41伊犁师范大学学报(自然科学版)2023年率小于顶端,大花序大于小花序,石礼草属、Glandora64、龙胆科Exochaenium19,43,81等物种花形态的变化,如雌雄蕊交互性降低导致型内交配或自交具有亲和力.这种由多方面不同因素导致的亲和性的变异,大多都是作为繁殖保障策略而出现的,并且这种变异常发生在L型或M型中,因为这两个花型相比于S型更易自交.4.2维持异型不亲和系统的机制越来越多的研究认为,异型不亲和系统是通过柱头与花粉间的相互识别作用而实现的,分子生物学研究发现自交不亲和性主要是由S位点的SPK、SLG、SPII基因控制82,
21、83,它们分别编码柱头和花粉表面相互识别的酶蛋白来达到接受或拒绝自花粉的目的.目前,关于维持异型花柱植物自交不亲和的机制被报道有两种:第一种被称为生理机制隐性的自交不亲和系统(Cryptic self-incompatibility,CSI).当异花粉大量存在时,CSI最大程度地降低自交(同株花粉或自花粉)的生殖率,而在异花粉减少的情况下则最大程度地提高自交的生殖率来作为繁殖保障,这种巧妙的机制可保证更高比例的生殖成功51,84-86,推测该机制对于有很强近交衰退趋势、不易获得异型花粉、经历繁殖末端需要增加繁殖力的3类植物是显著有利的.第二种机制是在石蒜科中报道较多50,59的Late-act
22、ing机制.该机制被认为是一种胚珠折损的途径,其自花粉可到达胚珠,但通过停止胚珠的正常发育而阻止自交.繁殖生态学家认为自交不育尤其是合子前不育(pre-zygotic)对家族的分化至关重要87,这既能保证后代较高的适合度,也不会浪费生殖资源.因此CSI生理机制对于大多异型花柱植物是更优的机制.5传粉效率及结实特性传粉效率及结实特性5.1传粉效率衡量传粉者的传粉效率,可以通过直接观测访花频率及访花行为,间接可参照Cayenne88的方法.Darwin6,89最初推测S型柱头上同型花粉数比例应该较高,因为S型花柱头位于花冠筒基部,位于低处的柱头更容易接触到掉落下来的自花粉,然而越来越多的研究否定了
23、Darwin的这一假设41,54,90.三型花柱植物M型柱头上总花粉量最高,但异型花粉所占比例一般最低或与L型无显著差异.虽然自花粉的落置不一定导致结实率降低91,但这种自交得到的后代适合度与异交的差异是需要更多检验的.异型花柱植物传粉者类群通常分为两类56,92,具有长吻的蜂类、蛾类、蝶类和具有短吻的食蚜蝇类、蝇类等.以花蜜为食物来源的长吻传粉者将长吻伸入到花冠筒内时,主要将雄蕊位于花冠筒基部的长柱花L型的花粉携带出去,在数量上最大程度地准确转移到S型柱头上;而主要采食花粉的短吻传粉者更有效地将S型花粉转移到L型柱头上.有些异型花柱植物花型间不具有对称的花粉流,从植物自身来说,这可能与柱头的
24、可接受花粉面积、交配对象的花粉产量有关26,93,或与花结构的差异有关,如紫草科Brassica rapa94花型间柱药间隔或花被毛的差异;从传粉者的角度来说,不同类群传粉者的传粉频率、传粉效率、传粉行为不同,对花粉的传递也有显著影响作用95,96,进而影响居群结构;三型花柱植物中M型的缺失或频率的降低可促进异L型和S型间花粉更准确地传递78,97.5.2结实特性异型花柱植物结实特点主要呈现以下几种类型:1)自然结实率在居群间和年份间有差异,如同一物种二态居群结实率高于单态居群98,99,可能由于缺乏交配对象而导致的近交衰退,或环境因素如经纬度、海拔的差异,不同年份间传粉或水肥等条件不同70,
25、100.2)居群内花型间结实率普遍存在差异,L型自然结实率高于S型101-103,这可能与L型植株数量、开花数目或S型花易受到传粉限制有关,对于不具严格异型不亲和系统的物种,还可能与L型可以适度自交有关.3)居群内花型间自然结实率无显著差异104,只有在各花型都不42郑荣倩:异型花柱植物附属多态性的研究综述第1期存在传粉受限的情况下,有效传粉者可促进花型间无显著差异的结实率,甚至达到与人工授粉无显著差异的较高结实率.4)居群越大或居群结构越接近等比,结实率也较高37,105,高的结实率对种群的延续有积极意义61,63.6结论与展望结论与展望越来越多的学者认为,异型花柱植物附属多态性及异型不亲和
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