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温度和pCO2对中肋骨条藻释放挥发性卤代烃的影响.pdf
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1、挥发性卤代烃(volatile halocarbon,VHCs)是大气中一类重要的臭氧层破坏者和环境污染物,海洋微藻释放是大气 VHCs 的重要来源,在调节全球气候中起着至关重要的作用。该研究在 2 个温度(T=20、25 C)和 2 个 CO2分压(pCO2=395、790 mg/L)条件下,模拟研究了温度和 pCO2升高对中肋骨条藻生长和3种VHCs(CHBr3、CHBr2Cl和CHBrCl2)释放量的影响。研究结果表明,pCO2=395 mg/L,T=25 C 时,中肋骨条藻的生长情况最佳;pCO2=790 mg/L,T=20 C 时,中肋骨条藻的生长情况最差。温度升高时,CHBr3、C
2、HBr2Cl 和 CHBrCl2的平均浓度分别增加了 10.55%、9.45%和 12.18%;pCO2升高时,CHBr3和CHBrCl2的平均浓度分别降低了19.29%和30.80%;温度和pCO2同时升高时,CHBr3和 CHBr2Cl 的平均浓度分别增加了 8.06%和 29.02%。该结果表明,温度和 pCO2同时升高对中肋骨条藻 VHCs 释放产生了协同效应,加剧了温室气体 VHCs 的释放。关键词 气候变化;挥发性卤代烃;中肋骨条藻 中图分类号 P734.4 doi:10.11693/hyhz20221100304 自工业革命以来,化石燃料的燃烧和城市化的加速发展造成人为二氧化碳(
3、CO2)排放增加,全球气候也因此发生了变化(Gu et al,2017)。一方面,大气中 CO2分压(pCO2)的升高加剧了 CO2在海洋中的溶解,溶解性无机碳(DIC)体系变化导致海水 pH 值降低,引起海洋酸化(ocean acidification,OA)(Wolf-Gladrow et al,1999)。另一方面,大气温室气体浓度的上升使全球平均气温每十年增加约 0.2 C(Hansen et al,2006),预计到 2100 年平均海面温度的上升幅度将在1.45.8 C(Stocker et al,2013)。受到 OA 和全球变暖等气候变化的影响,海洋生态系统将发生一系列复杂变化
4、。挥发性卤代烃(volatile halocarbon,VHCs)是大气中一类重要的痕量温室气体,其中包括短寿命挥发性溴代烃,如一溴二氯甲烷(CHBrCl2)、二溴一氯甲烷(CHBr2Cl)、三溴甲烷(CHBr3)等(Jia et al,2019)。VHCs 在紫外线的照射下可以发生化学降解或者光降解产生卤素自由基(如 Cl,Br 等),这些卤素自由基在对流层和平流层中参与化学反应,不仅能够直接对大气臭氧造成破坏(Wayne et al,1995),而且也能影响大气中其他气体的浓度(如 CH4,NO2),从而影响全球气候变化(Cincinelli et al,2012)。VHCs 的来源主要包
5、括海洋释放、工业释放和生物及煤燃烧,其中海洋释放为主要来源,占大气中短寿命挥发性溴代烃的 90%(Carpenter et al,2000;Abrahamsson et al,2004)。研究表明海洋中 VHCs 由海洋大型藻类(Hughes et al,2016)、浮游植物(Lim et al,2017)、蓝藻及细菌产生释放(Hughes et al,2013)。虽然大型藻类 VHCs 释放速率比浮游植物高 12 个数量级,但是由于大型藻类仅在近岸海域分布,而浮游植物在1040 海 洋 与 湖 沼 54卷 海洋中广泛分布,因此,浮游植物释放,尤其是硅藻释放被认为是海洋 VHCs 的主要来源(
6、Scarratt et al,1996;Lim et al,2018)。海洋酸化和全球变暖可能会引发未来生态系统重组和海洋微藻群落组成的进一步变化(Brodie et al,2014),最终影响区域 VHCs 释放(Mtolera et al,1996;Abrahamsson et al,2003)。研究表明温度和 pCO2作为外界环境胁迫使微藻细胞发生氧化应激产生更多的H2O2,增加 VHCs 的释放以应对氧化应激(Abrahamsson et al,2003)725。如 Laturnus 等(2000)研究了温度对南极微藻影响,发现温度升高会增加 CHBr3的产量。对南极赤潮藻的类似研究也
7、表明,将温度从 12 C 提高到23 C 后,CHBr3的释放量增加了两倍左右(Abrahamsson et al,2003)727。然而,目前关于微藻释放 VHCs 对pCO2响应的研究还没有一致的结论。在对亚热带和热带海藻的研究中发现 pCO2升高,VHCs 释放量增加(Mithoo-Singh et al,2017);Mtolera 等(1996)93的研究指出当海水 pH 降低,CHBr3和 CHBr2Cl 的释放量减少。温度和 pCO2的变化可以对海洋浮游植物的生长速率和光合作用产生交互作用(Feng et al,2008),但是现阶段关于温度和 pCO2交互作用对海洋微藻VHCs
8、释放的研究甚少。海洋硅藻是海洋中主要的生产者(Falkowski et al,2004),也是自然源 VHCs 的主要贡献者(倪洁等,2020)。中肋骨条藻是我国近岸海域常见的浮游硅藻(霍文毅等,2001)。因此,本研究以赤潮藻中肋骨条藻为研究对象,通过测定藻密度、叶绿素 a 浓度、活性氧(ROS)和最大光化学效率(Fv/Fm)等参数探究中肋骨条藻在全球变暖以及海洋酸化气候背景下 CHBr3、CHBr2Cl 和 CHBrCl2释放情况。通过分析 3 种 VHCs 释放与生物量、ROS、Fv/Fm等与VHCs 释放有关的生理参数之间的关系,阐明温度及pCO2影响 VHCs 释放的作用机理。本研究
9、将为评价全球气候变暖和海洋酸化对中肋骨条藻的生长及释放 VHCs 的影响提供科学依据。1 材料与方法 1.1 藻类培养 实验所用的中肋骨条藻取自中国海洋大学海洋污染生态化学实验室。所用海水取自我国东海,分别用 0.47 和 0.22 m 的醋酸纤维滤膜过滤。实验采用1 000 mL 胶塞培养瓶,培养瓶用 10%的盐酸溶液浸泡 24 h后用纯水冲洗 3遍,用 Milli-Q水冲洗 1遍,最后将过滤海水与胶塞封口瓶一起放入高压灭菌锅经121 C 高温灭菌 20 min。培养期间,以现在大气中 pCO2(395 mg/L)以及环境温度(20 C)作为对照组(M1),通过添加饱和 CO2海水溶液(徐军
10、田等,2010),达到现在大气 pCO2的 2倍(790 mg/L),通过培养箱设置培养温度 20 和 25 C,设置实验组 M2、M3 和 M4,每组设置三个平行样。微藻初始藻密度为 7.46104 cells/mL,培养期间需每天多次振荡培养瓶,以防止藻类沉淀,保证藻类生长状态良好及溶解气体保持稳定。接种后每隔 2 天上午9:00 进行取样,取样 100 mL 后,补充相应海水并加饱和 CO2培养液调节 pCO2至设定值,保持无顶空状态,具体培养条件见表 1。表 1 中肋骨条藻的培养条件 Tab.1 Incubation conditions of Skeletonema costatum
11、 对照组 实验组 培养条件M1 M2 M3 M4 环境因子T=20C pCO2=395 mg/LT=25C pCO2=395 mg/L T=20C pCO2=790 mg/L T=25 CpCO2=790 mg/L培养液f/2 培养液(高温灭菌)光暗周期12 h12 h 光照强度4 000 lux 光源 白色冷荧光灯管 培养方式半连续培养 培养体积1 000 mL,无顶空 1.2 微藻光合生理特征参数的测定 藻细胞密度采用血细胞计数板在电子显微镜(CX31RTSF,日本奥林巴斯)下计数;叶绿素a浓度测定采用荧光分光光度计(日立 F-4500)测定,具体方法参照文献(Passow et al,1
12、994);Fv/Fm测定采用Aquapen AP110-C,测定前进行 15 min 的暗处理;ROS 的检测采用标准检测试剂盒(南京建成生物工程研究所),具体方法参照文献(Lang et al,2022)。1.3 VHCs 浓度的测定 用气密性玻璃注射器(SGE,澳大利亚)抽取 30 mL藻液经 0.45 m 聚醚砜滤膜过滤后注入吹扫捕集系统中的气提室,采用流量为 60 mL/min 的高纯氮气吹扫14 min,吹扫后的气体经高氯酸镁和载体氢氧化钠干燥后,再用液氮(176 C)冷阱捕集浓缩,最后用沸水解吸 4 min,解吸后气体进入连接电子捕获检测器(ECD)的气相色谱仪(岛津 GC2030
13、)分析测定。使用VHCs 液体混合标准样品(美国 o2is 公司;CHBrCl2,4 期 尹丽菁等:温度和 pCO2对中肋骨条藻释放挥发性卤代烃的影响 1041 2.019 mg/L;CHBr2Cl,4.015 mg/L;CHBr3,4.007 mg/L)和外标法对 VHCs 浓度进行定量分析,该方法的检出限为 0.0110120.221012 mol/L,相对标准偏差为1.83%3.97%。具体方法见文献(Yuan et al,2016)。1.4 抑制率和促进率计算公式:藻细胞密度抑制率=(1p/c)100%,促进率=(1c/p)100%,其中,c 和 p 分别为对照组和实验组的藻细胞密度。
14、叶绿素 a 含量抑制率=(1P/C)100%,促进率=(1C/P)100%,其中,C 和 P 分别为对照组和实验组的叶绿素 a 含量。1.5 数据分析方法 使用 SPSS 22.0 统计软件对本研究实验的结果进行了统计分析,采用单因素方差分析,P0.05 表示有显著差异。2 结果 2.1 微藻生物量和生理参数的变化 2.1.1 藻密度和叶绿素 a 浓度的变化 在不同培养条件下,中肋骨条藻在第 15 天处于快速增长期,且均在第 5 天出现峰值,在第 5 天进入稳定期后有所下降,在 711 天内藻密度随培养时间变化不大,在第13 天,M3 和 M4 组的藻密度明显降低(图 1a)。中肋骨条藻的叶绿
15、素 a 浓度与藻密度的变化相似(图 1b)。与对照组 M1相比,pCO2升高(M3)时叶绿素 a浓度降低,而温度升高(M2)时叶绿素 a 浓度增加。温度升高(M2)对藻密度的促进率在第 7 天达到最大值 20.19%,对叶绿素 a 的促进率在第 5 天达到最大值 22.46%(图 1c)。pCO2升高(M3)对藻密度和叶绿素 a 的抑制率均在第13 天达到最大值,分别为 58.87%和 39.90%(图 1d)。图 1 对照组(M1)以及实验组(M2M4)中肋骨条藻藻密度(a)、叶绿素 a 浓度(b)、M2 促进率(c)和 M3 抑制率(d)随培养时间的变化 Fig.1 The change
16、of density(a),chlorophyll a(b)in control group(M1)and experimental group(M2M4),the promotion rate of M2(c),the inhibition rate of M3(d)with incubation time on Skeletonema costatum 2.1.2 Fv/Fm的变化 如图 2 所示,在不同培养条件下,中肋骨条藻的初始 Fv/Fm值相近(0.160.19),在培养前 3 天迅速增加,培养第 3 天出现 Fv/Fm的峰值后开始降低,至第 9 天出现 Fv/Fm的最小值。温度升高
17、时,Fv/Fm增加,在第 7 天增加了 37.86%。pCO2升高后,Fv/Fm降低,在第 11 天降低了 11.34%。由图1d 可知,pCO2升高后引起的海洋酸化会降低中肋骨条藻的藻密度,由图 3 可知,不同处理组,Fv/Fm与藻(1)(2)1042 海 洋 与 湖 沼 54卷 密度之间存在显著正相关性(R=0.689,P0.01),表明pCO2升高对微藻的生长和光合作用均产生不利影响。图 2 对照组(M1)以及实验组(M2M4)中肋骨条藻的Fv/Fm随培养时间的变化 Fig.2 The change of Fv/Fm in control group(M1)and experimenta
18、l group(M2 M4)with the incubation time on Skeletonema costatum 图 3 中肋骨条藻藻液藻密度与 Fv/Fm的相关性 Fig.3 Correlation between algal density and Fv/Fm on Skeletonema costatum 2.1.3 ROS的变化 如图 4 所示,培养第 1天藻细胞内 ROS 值较高,在第 35 天后有所降低,在第 7 天和第 11 天出现 ROS 峰值。培养前 3 天,与 M1 相比,M2 组的 ROS 显著增加,在第 1 天增加了 70.64%,在培养第 5 天后低于对照
19、组 M1;而 M3 组 ROS 的产生降低,在第 11 天降低了 22.64%。上述结果表明温度和 pCO2的改变均会影响藻细胞体内的 ROS 含量。2.2 VHCs 释放的变化 2.2.1 温度对 VHCs 释放的影响 对照组 M1 在培养的前 7 天,CHBr3释放量缓慢增加(图 5a),M2 组CHBr3释放量略有降低,培养7天后,CHBr3释放量显著增加;M2 组 CHBr2Cl 和 CHBrCl2释放量前 7 天缓慢增加后降低,均在第 7 天出现最小值(图 5b),而对照组 M1 在第 7 天出现极大值。CHBrCl2的释放量显著高于 CHBr3和 CHBr2Cl,且随培养时间变化呈
20、现 M形;温度升高导致CHBr3和CHBr2Cl释放量峰值提前。通过比较 3 种三卤代甲烷的总释放量发现(图 5d,5e,5f),高温组 M2 显著增加 CHBr3、CHBr2Cl 和 CHBrCl2的总释放量,分别增加了 10.55%、9.45%和 12.18%。图 4 对照组(M1)以及实验组(M2M4)中中肋骨条藻的ROS 含量随培养时间的变化 Fig.4 The change of ROS in control group(M1)and experimental group(M2M4)with incubation time on Skeletonema costatum 2.2.2
21、pCO2对 VHCs 释放的影响 CHBr3、CHBr2Cl和 CHBrCl2释放量在前 5 天缓慢增长(图 5a,5b,5c),与对照组 M1相比,M3组对CHBr3释放量的影响不明显,CHBr2Cl 和 CHBrCl2释放量显著升高;培养 5 天后,M3 组显著降低了 CHBr3、CHBr2Cl 和 CHBrCl2的释放;其释放量峰值均在第 11 天出现。CHBrCl2的释放量随培养时间变化为M形,而CHBr3和CHBrCl2为单峰。通过比较 3 种三卤代甲烷的总释放量发现(图 5d,5e,5f),M3 组显著降低了 CHBr3和 CHBrCl2的总释放量,分别降低了 19.29%和 30
22、.80%,而对CHBr2Cl 总释放量没有显著影响。2.2.3 温度和 pCO2的交互作用对 VHCs 释放的影响 培养前 5 天,与对照组 M1 相比,温度和 pCO2同时升高(M4)对 CHBr3释放的影响并不明显(图 5a),却显著促进了 CHBr2Cl 和 CHBrCl2的释放(图 5b,5c);在培养后 5天,M4组显著促进了 3种三卤代甲烷的释放(图 5a,5b,5c),且释放量峰值均出现在第 11 天,4 期 尹丽菁等:温度和 pCO2对中肋骨条藻释放挥发性卤代烃的影响 1043 图 5 对照组(M1)以及实验组(M2M4)中肋骨条藻 CHBr3(a)、CHBr2Cl(b)、CH
23、BrCl2(c)浓度随培养时间的变化及 CHBr3、CHBr2Cl、CHBrCl2的释放总量(d,e,f)Fig.5 Changes of CHBr3(a),CHBr2Cl(b),and CHBrCl2(c)released by Skeletonema costatum in the control group(M1)and experimental groups(M2M4)with the incubation time and the total released amount of CHBr3(d),CHBr2Cl(e),and CHBrCl2(f)CHBr3、CHBr2Cl 和 CH
24、BrCl2的总释放量分别增加了8.06%、29.02%和 2.57%。3 讨论 3.1 温度和 pCO2对微藻生物量和生理参数的影响 3.1.1 温度和 pCO2对藻密度和叶绿素 a 浓度的影响 温度升高时,中肋骨条藻的藻密度和叶绿素 a均增加,而 pCO2升高时,中肋骨条藻的藻密度和叶绿素 a 浓度均降低(图 1)。已有研究证实中肋骨条藻在温度由 10 C 升高到 15 C 后,会导致叶绿素 a 浓度明显增加,而不同 pCO2在不同时期对叶绿素 a 浓度的影响并不显著(Bnard et al,2019)。在 pCO2升高时,典型硅藻旋链角毛藻藻密度和叶绿素 a 浓度均会显著降低,与本研究结论
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