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烯效唑缓解植物干旱损伤的研究进展_丁凯鑫.pdf
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1、综述与专论2023,39(6):1-11生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETIN收稿日期:2022-11-03基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS-09-ES37),黑龙江省农业科学院“农业科技创新跨越工程”专项(HNK2019CX07-08)作者简介:丁凯鑫,男,硕士,研究实习员,研究方向:作物遗传育种;E-mail:通讯作者:王立春,男,硕士,副研究员,研究方向:马铃薯遗传育种;E-mail:烯效唑缓解植物干旱损伤的研究进展 丁凯鑫 王立春 田国奎 王海艳 李凤云 潘阳 庞泽 单莹(黑龙江省农业科学院克山分院 农业农村部马铃薯生物学与遗传育种重点实验室,齐齐
2、哈尔 161600)摘 要:全球气候变化异常引起全球范围内水循环状况剧烈改变,极端天气和旱涝灾害频发,其中干旱已经成为农业生产中最常见的非胁迫生物胁迫之一。干旱胁迫对植物的光合作用、渗透调节和内源激素水平等相关生理过程可产生直接或间接影响,进而降低作物产量和品质,严重制约农业生产。烯效唑具有高效、广谱、快速的特性,具有矮化植株、防止倒伏、提高叶绿素含量的作用,同时也在植物对胁迫耐受性和抗性中发挥着重要作用。外源烯效唑能够缓解干旱胁迫对植物理化进程造成的损伤。本综述系统概述了干旱胁迫对植物理化进程的影响,分别从光合作用、碳代谢、逆境生理、内源激素水平及抗逆基因表达等方面阐明了植物对干旱胁迫的应激
3、反应,分析了干旱胁迫下外源烯效唑在调控活性氧代谢和抗氧化防御系统、提高渗透调节物质含量、调节内源激素水平以及诱导基因表达的积极效应。指出了外源烯效唑缓解干旱胁迫的研究现状和发展趋势,为今后作物生产抗旱研究提供方向和依据。关键词:干旱胁迫;烯效唑;生理响应;缓释效应;植物DOI:10.13560/ki.biotech.bull.1985.2022-1352Research Progress in Uniconazole Alleviating Plant Drought DamageDING Kai-xin WANG Li-chun TIAN Guo-kui WANG Hai-yan LI Fe
4、ng-yun PAN Yang PANG Ze SHAN Ying(Keshan Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Potato Biology and Genetics Key Laboratory of Ministry of Agriculture and Rural Affairs of the Peoples Republic of China,Qiqihar 161600)Abstract:The abnormal global climate change has caused dramatic var
5、iation in the water cycle worldwide,and extreme weather and drought and flood disasters have occurred frequently.Drought has become one of the most common non-stress biological stresses in agricultural production.Drought stress can directly or indirectly affect the photosynthesis,osmotic regulation
6、and endogenous hormone levels of plants,thereby reducing crop yield and quality and seriously restricting agricultural production.Uniconazole has the characteristics of high efficiency,broad spectrum and rapidity.It has the functions of dwarfing plants,preventing lodging and increasing the content o
7、f chlorophyll.It also plays an important role in plant tolerance and resistance to stress.Exogenous uniconazole alleviates the damage of drought stress on plant physical and chemical processes.In this review we systematically summarized the effects of drought stress on the physical and chemical proc
8、esses of plants,and clarified the stress response of plants to drought stress from the aspects of photosynthesis,carbon metabolism,stress physiology,endogenous hormone levels and stress resistance gene expression.Further we analyzed the positive effects of exogenous uniconazole on regulating reactiv
9、e oxygen species metabolism and antioxidant defense system,increasing osmotic adjustment substance content,regulating endogenous hormone levels and inducing gene expression under drought stress.Finally,we pointed out the research status and development trend of exogenous uniconazole alleviating drou
10、ght stress,which provide direction and basis for future research on drought resistance of crop production.Keywords:drought stress;uniconazole;physiological response;relieved efficiency;plant生物技术通报 Biotechnology Bulletin2023,Vol.39,No.62随着全球工农业的快速发展、人口不断增长导致全球变暖加剧,引起全球范围内水循环状况剧烈改变,极端天气和旱涝灾害频发,严重威胁各国农
11、作物的生产,尤其是干旱胁迫造成的危害极为突出,每年我国的一些粮食主产区都会受到干旱灾害的影响,干旱胁迫已成为限制作物产量最主要的环境因素之一1。据统计,1960 年以来,中国各区域干旱程度加重,每年的年干旱日数与因旱受灾和成灾面积一样,总体呈递增趋势,每年平均有 0.20-0.27亿 hm2农田因旱受灾,由此造成的粮食损失达到2 500-3 000 万 t,极大限制了农业生产2-3。随着我国农业科学技术的发展,形成了多样的抵御逆境胁迫的方法,如抗逆品种选育、抗旱栽培调控、应用植物生长调节剂等,其中通过外源植物激素或植物生长调节物质促使植物开启自我保护机制,从而提高植株的抗逆性,是目前重要抗逆途
12、径之一。诸多研究显示烯效唑可以提高植物对环境胁迫的抗性4,如干旱5、淹水6、冷害7、重金属8和盐胁迫9等。因此,通过总结植物对干旱胁迫的响应及外源烯效唑缓解干旱损伤的效应和机制,对于提高作物的抗旱性,降低环境胁迫对农业生产的危害具有重要的现实意义。1 植物对干旱胁迫的生理响应1.1 干旱胁迫对植物光合生理的影响干旱胁迫会抑制植物叶片的光合作用。植物缺水时,主要通过关闭叶片气孔,降低气孔导度来应对轻度干旱,此时由于干旱胁迫限制了气体交换而导致光合速率降低,而随着水分胁迫加重则会破坏叶片的光合器官和光合酶活性,引发植株光合生产力不足,导致叶片的光合作用下降10。魏育新等11研究发现,干旱胁迫使白刺
13、(Nitraria tangutorum Bobr.)叶片的气孔导度、蒸腾速率、胞间 CO2浓度和净光合速率下降,水分利用效率升高。赵成凤等12的研究表明,随着干旱程度的加剧,玉米(Zea mays L.)叶片的净光合速率和气孔导度显著下降。也有研究表明,干旱胁迫会抑制植物 CO2交换率、H2O 交换率、光合作用能力、叶绿素荧光系统及叶片水分等相关生理活动13。当植物受到干旱胁迫时,会由叶片释放叶绿素荧光信号,来维持植物的光合作用14。干旱胁迫会打破光反应和二氧化碳固定途径之间的动态平衡,引起过剩的能量被激发并大量积累于光合系统 II(photosystem II complex,PSII)反
14、应中心,进而对叶片 PSII 反应中心造成氧化损伤,抑制叶片的光合作用15-16。李思忠等17研究发现,干旱胁迫会减弱甜菜(Beta vulgaris L.)叶片 PSII 单元之间的能量连接,光系统之间的电子传递被抑制,放氧复合体失活,PSII 内受体侧和供体侧电子失衡,并导致叶片的 CO2同化能力下降以及破坏光和系统的稳定性。碳水化合物作为光合作用的主要产物,决定着植物生理代谢能力进而影响产量与品质18-19,有研究发现,干旱胁迫会加速植物叶片淀粉水解,糖类物质大量积累,进而抑制光合产物输出20。随着干旱程度的加剧,植物会通过增加可溶性糖/淀粉比值来维持细胞膨压稳定,缓解干旱损伤21,植物
15、细胞中主要通过蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,SPS)和蔗糖合成酶(sucrose synthase,SS)的协同互作对蔗糖进行合成与分解22,也可通过酸性转化酶(acid invertase,AI)和中性转化酶(neutral invertase,NI)的变化来催化蔗糖分解成单糖来满足叶片生理代谢的需求23。总体而言,干旱胁迫主要通过光抑制影响光合系统,过度干旱还会导致植物体内碳代谢平衡被破坏,以及降低光合作用酶和碳代谢酶活性,从而影响光合作用。1.2 干旱胁迫对植物活性氧代谢及渗透调节物 质的影响在植物生长发育过程中会产生活性氧(reactive ox
16、ygen species,ROS),其主要以自由基和非自由基两种形式存在,具体主要包括超氧阴离子(superoxide anion,O2-)、过氧化氢(hydrogen peroxide,H2O2)、羟自由基(hydroxyl radical,OH)和单线态氧(singlet oxygen,1O2)等24。正常条件下,植物体内 ROS的产生和清除处于平衡状态,维持植株正常的代谢水平,而干旱胁迫会使植株体内的 ROS 不断积累,过多的 ROS 会加重膜质过氧化作用导致丙二醛(malondialdehyde,MDA)、H2O2等物质含量剧增,造成细胞膜损伤,抑制植株的生理生化进程。植物在遭受干旱后
17、会通过自身的保护系统之间相互有机协2023,39(6)3丁凯鑫等:烯效唑缓解植物干旱损伤的研究进展调,从而最大程度降低干旱损伤,具体如图 1 所示。李鹏程等25研究指出,过度的干旱胁迫会造成叶片MDA 逐渐增加。李青等26研究表明,干旱胁迫导致了植株细胞膜透性增加,叶片脯氨酸和 MDA 含量升高。植物应对水分胁迫会为了调节自身稳定,通过体内的抗氧化酶系统和非酶抗氧化剂来清除过多的ROS,从而减少逆境对植株造成的伤害。研究表明,植物遭受干旱胁迫时,超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性随着干旱胁迫程度的提高表现为先升高后降低
18、27。也有研究表明,苗期长时间干旱胁迫,会导致植物幼苗 SOD 活性下降,短时间内清除自由基能力下降28。植物也会通过抗坏血酸-谷胱甘肽(ascorbic acid glutathione,AsA-GSH)循环其代谢途径,来缓解干旱胁迫造成的损伤。杨伟等29研究表明,干旱胁迫条件下,植物叶片中还原型抗坏血酸(ascorbic acid,AsA)、还原型谷胱甘肽(glutathione,GSH)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbic acid peroxidase,APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(dehydroascorbic acid reductase,DHAR)和谷胱甘肽还原酶(glutat
19、hione reductase,GR)均显著升高。说明植株可通过体内的抗氧化酶系统及非酶抗氧化剂的协同作用,来缓解干旱胁迫造成的伤害。植物也会通过调节体内可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质,来抵抗干旱胁迫。江登辉等30研究指出,干旱会导致植株可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量呈现先升高后降低趋势,重度干旱下脯氨酸与可溶性糖含量达到最大值。孙晓梵等31研究表明,植物受到水分胁迫,会提高叶片中的游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量,从而降低细胞渗透势,维持体内的水分平衡。说明在干旱胁迫下,植物会通过积累自身渗透调节物质来维持细胞膜的动态平衡从而抵御干旱。1.3 干旱胁迫对植物内源激素的影响植
20、物内源激素会响应干旱胁迫产生一系列变化,从而增加作物对逆境的适应性。细胞分裂素(cytokinin,CTK)能够延缓叶片衰老,而脱落酸(abscisic acid,ABA)会促进衰老32,吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)不仅在前期促进植株生长,在后期也能加速叶片衰老33,赤霉素(gibberellins,GA)可促进茎叶生长,玉米素核苷(zeatin nucleoside,ZR)调节气孔运动,进而影响植株的光合作用34。干旱胁迫下,植物体内多种内源激素会产生相互促进和相互拮抗的生理效应。张海燕等35研究表明,生育前期干旱胁迫会导致植物体内 GA、IAA 和 ZR含量下降
21、,ABA 含量上升,在复水后植株内源激素水平也无法恢复平衡。汪堃等36研究表明,干旱胁迫下会导致叶茎 GA3、IAA 和玉米素(zeatin,ZT)含量降低,并与地上部干质量呈正相关。也有研究显示,植物土壤水分缺失会导致促进生长类激素(IAA、CTK、GA 等)含量降低,抑制生长类激素(ABA、乙烯(ethylene,ETH)等)含量激增37-38。总而言之,植物激素是植株生长发育的关键因子,干旱胁迫下不同激素对植物的影响存在互作效应,对这种互作效应更深度地解析有助于明确干旱胁迫影响植物激素调控植株生长发育的机制。1.4 干旱胁迫对植物重要抗逆基因表达的影响干旱胁迫下,植物会通过多个转录因子或
22、多ROS:活性氧物质;H2O2:过氧化氢;MDA:丙二醛;O2-:超氧阴离子;SOD:超氧化物歧化酶;POD:过氧化物酶;CAT:过氧化氢酶;APX:抗坏血酸过氧化物酶;AsA:抗坏血酸;DHAR:单脱氢抗坏血酸还原酶;GR:谷胱甘肽还原酶;GSH:谷胱甘肽;SS:可溶性糖;SP:可溶性蛋白;Pro:脯氨酸;GB:甜菜碱ROS:Reactive oxygen species.H2O2:Hydrogen peroxide.MDA:Malondialdehyde.O2-:Superoxide anion.SOD:Superoxide dismutase.POD:Peroxidase.CAT:Cat
23、alase.APX:Ascorbate peroxidase.AsA:Ascorbic acid.DHAR:Monodehydroascorbate reductase.GR:Glutathione reductase.GSH:Gluta-thione.SS:Soluble sugar.SP:Soluble protein.Pro:Proline.GB:Glycine betaine图 1 干旱胁迫对植物生理代谢的影响Fig.1 Effects of drought stress on plant physiological metabolism生物技术通报 Biotechnology Bul
24、letin2023,Vol.39,No.64种信号途径相关基因相互平行或交叉协作,共同调控植株生长发育,产生结构和生理物质的变化,进而增强植物对干旱环境的适应性。目前,植物提高抗旱理化机制的研究多集中于基因表达的变化。有研究表明干旱胁迫下,植物通过调控早期信号基因(OsPP2C68)和后期响应基因(OsLEA3)的表达,增强耐旱性39。干旱时,拟南芥 TaMYB33 植株体内与 ABA 生物合成基因(AtAAO3)上调,同时 ABA 信号途径转录因子 AtABF3、AtA-BI1 下调,说明干旱导致信号因子被抑制,促进 ABA 生物合成,增强耐旱能力40。植物的抗旱能力也与 psbA和 psb
25、D 基因的表达密切相关,研究表明,干旱会抑制玉米叶片 psbA 和 psbD 基因转录水平,且与 PSII反应中心核心蛋白复合体 D1、D2 蛋白表达水平均出现下调41。功能基因表达在植物响应干旱胁迫的分子机制中起到重要作用。有研究发现,干旱时植物会调控叶绿体的钙敏感受体 OsCAS 来减少细胞膜损害,进而维持叶片正常进行光合作用,增强抗逆性42。参与叶绿体蛋白质的编码基因 DSM2(-胡萝卜素羟化酶基因),也参与 ABA 前体玉米黄素的生物合成,与植物对干旱环境的耐受性密切相关43。P5CS 是脯氨酸合成途径的关键限速酶。有研究指出,转基因过表达 P5CS玉米植株脯氨酸的积累增多,提高了转基
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