硒对不同品种紫花苜蓿发芽阶段物质转化和形态建成的影响_张士敏.pdf
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1、为了探究外源硒对不同品种紫花苜蓿种子萌发阶段糖、氮物质转化,发芽指标和形态建成的影响,以甘农 3号、DS310FY 及中苜 5号紫花苜蓿为对象,设置 5个亚硒酸钠浓度(0、0.3、0.6、1.2、2.4 mg L-1),培养 10 d后测定苜蓿种子的发芽率,表型及生理指标和硒含量,并运用综合分析和相关性分析探究各生理指标与表型的关系,以筛选出最适宜的硒浓度和潜在的硒营养强化材料。结果表明:施硒处理 4 d,DS310FY 和甘农 3号苜蓿幼苗的还原糖含量、可溶性糖含量及发芽势均在 0.6 mg L-1硒处理下显著高于对照(P0.05);施硒处理 10 d,0.3、0.6 mg L-1硒处理下
2、DS310FY 和甘农 3号苜蓿幼苗的还原糖含量、硝酸还原酶活性、发芽率及发芽指数都显著高于对照(P0.05);而甘农 3 号苜蓿幼苗的胚芽长及 DS310FY 苜蓿幼苗的总氨基酸含量、活力指数、胚芽长、胚根长及单株鲜重,施硒后的最大值相比对照均显著提高(P0.05);另外,0.3 mg L-1硒处理下相比对照也显著提高了中苜 5号苜蓿幼苗的蔗糖含量、发芽率及胚根直径(P0.05)。相关性分析和各指标的变化趋势表明,苜蓿幼苗糖的积累和转化主要促进胚根的发育,而氮的积累和转化主要促进胚芽的伸长和单株鲜重的增加。因此,施硒后糖转化效率的提高主要促进苜蓿种子的萌发,而氮转化效率的提高主要促进苜蓿幼苗
3、的形态建成。综上,以 0.6 mg L-1硒处理下DS310FY紫花苜蓿发芽阶段的物质转化和形态建成综合表现最佳,更适宜进行硒的营养强化。关键词:紫花苜蓿;种子萌发;硒;物质转化;形态建成Effects of selenium on metabolic transformation and morphogenesis in differentvarieties of alfalfa during the germination stageZHANG Shi-min,ZHAO Jiao-yang,ZHU Hui-sen*,WEI Kai,WANG Yong-xinCollege of Grass
4、land Science,Shanxi Agricultural University,Taigu 030801,ChinaAbstract:This research explored the effects of exogenous selenium on the metabolic transformations of sugar andnitrogen,germination indicators and morphogenesis in seeds of different varieties of alfalfa(Medicago sativa)duringthe germinat
5、ion stage.Five sodium selenite concentrations(0,0.3,0.6,1.2,2.4 mg L-1)were applied to M.sativa cv.Gannong No.3,DS310FY and M.sativa cv.Zhongmu No.5 seeds.The germination rate,phenotype,physiological indicators and selenium content of the treated seeds were determined after 10 days of culture,andmul
6、tivariate and correlation analyses were used to explore the relationship between various physiological indicatorsand the phenotypic traits,so as to identify the most suitable selenium concentration and potentially define amethodology for producing selenium fortified materials.It was found that the r
7、educing sugar content,soluble sugarDOI:10.11686/cyxb2022141http:/收稿日期:2022-03-30;改回日期:2022-06-16基金项目:国家自然科学基金(32071872;31402131)和晋中市科技重点研发计划(Y202012)资助。作者简介:张士敏(1987-),男,山东济宁人,在读博士。E-mail: 通信作者 Corresponding author.E-mail:Vol.32,No.4ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)content and germination potential of
8、 DS310FY and M.sativa cv.Gannong No.3 seedlings were all significantlyhigher than those of the control under 0.6 mg L-1selenium treatment for 4 d(P0.05).The reducing sugarcontent,nitrate reductase activity,germination rate and germination index of DS310FY and M.sativa cv.GannongNo.3 seedlings were a
9、ll significantly higher than those of the control under 0.3 and 0.6 mg L-1selenium treatmentfor 10 d(P0.05),while the maximum values of epicotyl length of M.sativa cv.Gannong No.3 seedlings andtotal amino acid content,vigor index,epicotyl length,hypocotyl length,and fresh weight per plant of DS310FY
10、alfalfa seedlings were all significantly higher after selenium application than in the control(P0.05).In addition,0.3 mg L-1selenium treatment also significantly increased sucrose content,germination rate and hypocotyl diameterof M.sativa Zhongmu No.5 seedlings compared to the control(P0.05).Correla
11、tion analysis and variation trendof each indicator showed that the accumulation and transformation of sugar in alfalfa seedlings mainly promoted thedevelopment of the hypocotyl,while the accumulation and transformation of nitrogen mainly promoted the elongationof the epicotyl and the increase in pla
12、nt fresh weight.Therefore,increased sugar conversion efficiency after seleniumapplication mainly promoted the germination of alfalfa seeds,while increased nitrogen conversion efficiency mainlypromoted the morphological establishment of the seedlings.In conclusion,the overall performance of metabolic
13、transformation and morphogenesis of DS310FY alfalfa during germination was best under 0.6 mg L-1seleniumtreatment and this treatment also provided selenium nutrient fortification.Key words:alfalfa;seed germination;selenium;substance transformation;morphogenesis硒(selenium,Se)是一种非金属元素,在植物机体中常以有机态的形式参与
14、多种重要的生化过程,是对植物生长发育有益的元素。硒可以通过提高光合色素含量1、拮抗重金属的吸收2-3及保护植物免受氧化胁迫4等方式来促进植物的生长。虽然人类对硒的需求量不高,但由于地壳中硒的丰度较低且分布不均,土壤硒缺乏很普遍5-6,所以仅靠自然生长的植物很难满足动物及人类对硒的生理需要。对作物及牧草施硒不但可提高食物链中的硒水平,而且对解决低硒地区的人畜补硒问题有着重要意义7。紫花苜蓿(Medicago sativa)是我国分布最广泛和栽培最早及利用效益最高的豆科牧草之一8,因其对硒的吸收和贮存能力较强,是将无机硒进行有机化的优良载体,可通过牧草-动物-人的食物链,对人体进行安全、高效补硒9
15、。研究表明,施硒对紫花苜蓿的生长及品质10、抗氧化活性11、固氮能力12、光合作用及必需元素的吸收13等都有显著的促进作用。种子吸胀萌发是由水解酶将胚乳中储存的淀粉、蛋白质水解成可溶性物质(麦芽糖,葡萄糖及氨基酸等),并陆续转运到胚轴供胚生长,由此启动一系列复杂的幼苗形态建成过程。研究表明,硒引发可提高玉米(Zea mays)种子的发芽能力及可溶性糖含量14,同时,施硒对黄瓜(Cucumis sativus)幼苗叶片的可溶性糖含量15,大豆(Glycine max)发芽初期及发芽糙米(Oryza sativa)的还原糖含量16-17,芸豆(Phaseolus vulgaris)籽粒18和苹果(
16、Malus domestica)果实19的蔗糖含量也有显著的促进作用;此外,施硒对植物氮代谢的研究也取得了一定进展。研究发现,施硒可显著提高厚皮甜瓜(Cucumis melo)20和鸡毛菜(Brassica rapa)21中硝酸还原酶活性,而紫色马铃薯(Solanum tuberosum)中的游离氨基酸含量22及大豆籽粒中的总氨基酸含量23在施硒后均有增加。其机制可能为,施硒提高了植物的硝酸还原酶活性,使更多的氮并入氨基酸,从而提高了蛋白质的合成并促进了植物的生长和碳积累;而植物代谢中还原碳的产生及其在呼吸和光呼吸中的再氧化对于氮同化所需的能量和碳骨架是必要的24,因此,施硒可能通过调控碳和氮
17、的形态转化及积累来促进苜蓿幼苗的生长,但在不同品种紫花苜蓿种子发芽阶段,外源硒对幼苗糖、氮形态转化的影响及它们之间的相互关系却鲜有报道。鉴于此,本研究以甘农 3号、DS310FY 及中苜 5号紫花苜蓿为试验材料,设置不同的亚硒酸钠浓度,以研究 3种紫花苜蓿种子萌发阶段糖、氮形态转化及相互关系对不同硒浓度的响应和幼苗形态建成的影响,旨为筛选适宜进行硒营养强化的苜蓿材料提供科学依据。80第 32 卷第 4 期草业学报 2023 年1材料与方法1.1试验材料试验于 2020年 6月在山西农业大学草学实验室进行。以甘农 3号(M.sativa cv.Gannong No.3)、DS310FY及中苜 5
18、 号(M.sativa Zhongmu No.5)紫花苜蓿为试验材料。其中,甘农 3 号和中苜 5 号紫花苜蓿为育成品种,DS310FY 为美国引进品种,以上 3种苜蓿种子均由宁夏西贝农林牧生态科技有限公司提供。供试硒肥:亚硒酸钠(Na2SeO3,AR),含硒量 45.01%,由成都化夏化学试剂有限公司提供。1.2试验方法选取大小一致、颗粒饱满的苜蓿种子于 1%NaClO 溶液中消毒 5 min,蒸馏水冲洗 34次,吸水纸吸干,置于垫有两层滤纸的直径 9 cm 的培养皿中,每皿 100粒种子,4次重复,每个培养皿中加 5 mL 硒溶液,对照(CK)加 5mL 蒸馏水。亚硒酸钠浓度设定为 0.3
19、、0.6、1.2、2.4 mg L-1,分别采用 Y1、Y2、Y3、Y4来表示,将培养皿置于光强5000 lx,光周期为 12 h/12 h,温度 20,相对湿度 80%的人工气候箱中,进行培养。为保证硒溶液浓度稳定,每日采用称重法补充丢失的水分。1.3测定方法每 24 h记录种子发芽情况,参照尹国丽等25的方法以胚根突破种皮,伸出 1 mm 为发芽标准,于处理第 4天时统计种子的发芽势,测定苜蓿幼苗的还原糖与可溶性糖;第 10天时统计种子的发芽率,测量苜蓿幼苗的胚芽长、胚根长、胚根直径(胚根基部直径最大处)、单株鲜重,计算发芽指数、活力指数、干重占比,并测定幼苗的还原糖、蔗糖、总氨基酸含量及
20、硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)活性。种子发芽率、发芽势的测定:发芽势(%)=(4 d 内正常发芽种子粒数/供试种子数)100%,发芽率(%)=(10 d内正常发芽的种子数/供试种子数)100%。胚芽长、胚根长及胚根直径的测定:发芽第 10天时,每处理随机选取 20株幼苗,采用精度为 0.01 mm 的游标卡尺分别测量胚芽长、胚根长、胚根直径,求平均值。幼苗单株鲜重的测定:发芽第 10天时,每处理随机选取 40株幼苗,用吸水纸擦干后,称量其鲜重求平均值。幼苗干重占比:在每个重复取样完成后,将剩余的幼苗用吸水纸擦干称量鲜重,然后在 105 杀青 10 min,65 下烘至恒
21、重,称量其干重,并计算干重占比。发芽指数(germination index,GI)(Gt/Dt),活力指数(vigor index,VI)=GIS。其中,Gt为在 t日的发芽种子数,Dt为发芽天数,S为单株鲜重26-27。采用 3,5-二硝基水杨酸法测定还原糖、蔗糖含量28,采用蒽酮法测定可溶性糖含量29,采用茚三酮比色法测定总氨基酸含量30,参考高俊凤31的方法测定硝酸还原酶(NR)活性,采用微波消解-电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)测定硒含量32-33。1.4数据处理与分析采用 Microsoft Excel软件整理数据,SAS 9.2软件进行方差分析,采用 Duncan法进行多重
22、比较,差异显著性定义为 P0.05,结果采用“平均值标准差”表示。2结果与分析2.1施硒对不同品种紫花苜蓿种子萌发的影响随着施硒对苜蓿种子内部养分调动的影响,各品种的发芽指标均呈先升后降的变化趋势(图 1)。0.3、0.6mg L-1硒处理下,DS310FY 苜蓿种子的各发芽指标均显著提高(P0.05),且除发芽率外,均在 0.6 mg L-1硒处理下增幅最大。甘农 3号苜蓿幼苗的发芽势、发芽率及发芽指数也在 0.3、0.6 mg L-1硒处理下相比对照显著提高(P0.05)。但其发芽势和发芽指数均在 0.3 mg L-1硒处理下达到最大值。中苜 5 号苜蓿种子仅发芽率在0.3 mg L-1硒
23、处理下相比对照显著提高(P甘农 3 号中苜 5号。81Vol.32,No.4ACTA PRATACULTURAE SINICA(2023)2.2施硒对不同品种苜蓿种子萌发后幼苗生长的影响0.6 mg L-1硒处理下,DS310FY 苜蓿幼苗的胚芽长和单株鲜重相比对照均显著增加(P0.05),且 2.4 mg L-1硒处理下其胚根长也显著高于对照(P0.05);中苜 5 号苜蓿幼苗的胚芽长和胚根直径分别在 0.6、0.3 mg L-1硒处理下较对照显著提高(P0.05),而甘农 3号苜蓿幼苗仅在 0.3、0.6 mg L-1硒处理下显著增加了其胚芽长(P中苜 5号甘农 3号(图 2)。2.3施硒
24、对不同品种苜蓿幼苗糖、氮物质累积及转化的影响施硒后苜蓿幼苗糖、氮物质积累及转化总体呈先升后降的变化趋势(图 3)。DS310FY 苜蓿幼苗的还原糖含量及硝酸还原酶活性在 0.3、0.6 mg L-1硒处理下,可溶性糖含量在 0.31.2 mg L-1硒处理下,总氨基酸含量在0.3、1.2 mg L-1硒处理下均显著高于对照(P0.05)。甘农 3号苜蓿幼苗的还原糖含量(4 d)在 0.3、0.6 mg L-1硒处理下,还原糖含量(10 d)在 0.31.2 mg L-1硒处理下,可溶性糖含量在 0.32.4 mg L-1硒处理下及硝酸还原酶活性在 0.31.2 mg L-1硒处理下相比对照均显
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- 不同 品种 紫花苜蓿 发芽 阶段 物质 转化 形态 建成 影响 张士敏
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