菌根真菌对林木碳素营养和森林碳汇的影响初探.pdf
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1、 年月防护林科技J u l,第期(总 期)P r o t e c t i o nF o r e s tS c i e n c ea n dT e c h n o l o g yN o (S u m N o )文章编号:()收稿日期:基金 项目:黑 龙 江 省 大 学 生 创 新 创 业 训 练 计 划 项 目();黑龙江省省属高校基本科研业务费项目();中 央 财 政 林 业 科 技 推 广 示 范 资 金 项 目(黑 T G 号)作者简介:张莉滢(),女,山东济南人,大学在读,主要从事林学研究,E m a i l:q q c o m通信作者:黄荣雁(),女,在读博士,河北昌黎人,副教授,主要
2、从事森林培育和林木病理研究,E m a i l:h r y_o k c o m菌根真菌对林木碳素营养和森林碳汇的影响初探张莉滢,孟维珊,王慧文,周玉麟,王宽,杨爽,李富春,黄荣雁,(齐齐哈尔大学生命科学与农林学院,黑龙江 齐齐哈尔 ;黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院,黑龙江 齐齐哈尔 ;东北林业大学林学院,黑龙江 哈尔滨 )摘要森林碳汇是近年来全球变化研究的热点领域,随着全球变暖日趋严重,深入认识森林对碳循环影响及其机制对未来实现碳达峰、碳中和具有重要意义.我国拥有丰富的菌根真菌资源,在森林生态系统中,菌根真菌与林木的相互作用显著影响了林木碳素营养.文中基于前人研究成果,主要介绍了菌根真菌对森林
3、生态系统碳循环在输入、固定、排放等方面的影响,重点阐述了菌根真菌在森林碳汇积累中的重要作用,并就其研究与应用等方面存在的问题进行了探讨,以期为今后开展相关机制研究和提高森林碳汇能力提供依据.关键词林木;菌根真菌;森林碳汇中图分类号:S 文献标识码:Ad o i:/j i s s n 自 世纪 年代第一次工业革命以来,大气中温室气体含量显著升高,对森林的破坏及污染物的排放不断影响着地球上各生态系统的稳定性,截至目前,全球平均气温已经增加,这不仅导致了严峻的环境问题,而且引发了经济问题和安全问题,严重威胁到了人类的生存.如何有效控制大气中C O含量,减缓温室效应,已成为国际社会的焦点问题.从世界范
4、围来看,土壤和植物封存的碳是大气层中碳含量的倍,而森林储存的碳占其中,是陆地生态系统中最大的碳库,具有极强的碳汇能力.年,全球森林吸收了超过/的全球碳排放,而毁林和森林退化造成的碳排放也占了世界总排放的/.森林碳汇包含了森林植物生物量碳和土壤有机碳,是削减大气中二氧化碳浓度的最佳选择,提升林业碳汇功能已成为实现中国“双碳”战略目标的一个重要手段和途径.菌根真菌(M y c o r r h i z a l f u n g i)是土壤真菌与高等植物根系在生理、生态和繁殖上长期共存的共生体.据研究,的陆生植物在其部分或全部生命阶段与菌根关联.菌根真菌与林木的相互作用在森林生态系统中十分常见,而既有的
5、研究多集中在对菌根真菌促进土壤生态系统碳元素循环、促进林木生长发育及菌根真菌自身的碳汇功能上,并未指出菌根真菌与林业碳汇的直接关系,将菌根真菌与林业碳汇相结合的实践研究尚未开展.本文基于当前国内外研究成果,具体阐述菌根真菌影响林业碳汇和促进森林生态系统碳循环的作用,以期为后续菌根真菌相关机制的研究及菌根真菌在碳中和事业上的实际应用提供参考.菌根真菌在森林碳汇中的复杂作用 菌根真菌对森林生态系统碳循环的影响机理森林生态系统碳循环一般分为输入、固定和输出三类过程,植物通过光合作用将大气中的C O转化为有机物,一部分产物用于自身生长,一部分通过根系输入到土壤中,还有一部分通过呼吸作用返回大气,植物凋
6、落物和分泌物中的一部分继续被微生物分解,以C O的形式释放到大气中,另一部分在土壤微生物的作用下形成有机质固存在土壤中(图).菌根真菌是地球上最早出现的植物和真菌形成的共生体,通常根据菌根的解剖特点和植物类群,将 菌 根 分 为 外 生 菌 根(E c t o m y c o r r h i z a s,E CM)、丛枝菌根(A r b u s c u l a rm y c o r r h i z a s,AM)和内外生菌根(E c t o e n d om y c o r r h i z a s,E EM)、兰科菌根(O r c h i dm y c o r r h i z a s,OM)、
7、欧石楠菌根(E r i c o i dm y c o r r h i z a s,E RM)、水晶兰类菌根(M o n o t r o p o i dm y c o r r h i z a s,MM)和浆果鹃类菌根(A r b u t o i dm y c o r r h i z a s,A RM)等种.森林中的大部分树种均可与土壤中的真菌形成菌根,植物将自身合成的碳水化合物提供给菌根真菌作为碳源.菌根真菌能够与林木根系密切连结,一方面吸取宿主植物体营养,供其自身生长发育;另一方面从土壤中吸收宿主所需的营养物质,促进宿主生长发育,并使地上植株和地下生物直接或间接相互作用,共同参与全球生态系统内
8、的能量流动、物质循环和信息传递,是有机碳从植物运输到土壤中的重要载体.因此,菌根是地下生态过程的重要驱动力,能够通过改变林木形态结构、体内元素含量、根系微生物区系,促进林木对水分、养分的吸收及提高林木体内酶的活性和次生物质含量等,促进森林碳汇输入、输出及稳定性.图菌根真菌影响土壤碳输入、固定和输出的潜在机制注:光合产物输入地下;菌根真菌生物量;菌根真菌分泌有机物深入土壤;土壤微生物相互作用;抑制土壤其他微生物对有机质的分解;与土壤矿物元素和团聚体相互作用;酶促或者氧化反应分解土壤有机质;异养呼吸释放二氧化碳.菌根真菌促进森林土壤碳循环研究表明,与非菌根植物相比,菌根植物将更多的碳()分配给地下
9、部分,菌根真菌对森林土壤中碳输入的直接影响表现在菌根真菌的生物量和根系分泌物上,而菌根的根系和菌丝分泌物被认为是植物光合作用产物进入土壤的主要途径.其小分子分泌物中的碳可占植被净初级生产的 ,这些小分子化合物能够改变根际微生物群落结构,影响土壤有机质的分解.另外,丛枝菌根分泌的球囊霉素也是土壤碳库的一部分.球囊霉素本身含有高达 的碳,是土壤中的重要碳源,能够固定土壤中的重金属,提高植物的抗重金属毒害能力.有研究表明,在热带土壤中,球囊霉素含量平均为 m g?c m,占土壤有机碳库的 ,而在美国夏威夷的热带森林中,土壤中球囊霉素的含量超过 m g?c m,占土壤有机碳库的含量最高可达.菌根真菌对
10、森林土壤碳输入的影响还间接表现在影响凋落物的性质方面,K i l p e l a i n e nJ等 对同种植株分别设置接种丛枝菌根真菌、外生菌根真菌和不接种真菌的试验处理,结果表明,接种菌根真菌能够提高树苗比叶面积和比根长,而较大比叶面积和养分含量的凋落物的质量较高,更容易分解.另外,丛枝和外生菌根的菌丝与根系相比含有更高的几丁质,能够增加土壤碳输入,促进土壤碳的累积.菌根真菌对森林土壤碳排放的影响主要体现在植物地下部分的自养呼吸和土壤有机碳的分解上,土壤中储存了 P g的碳(P g g),是陆地生态系统最大的碳库,研究表明,来自土壤的碳排放是植被碳排放的倍左右,森林土壤的C O排放是陆地生
11、态系统重要的碳通量,在全球碳平衡中起到至关重要的作用.研究表明,植物光合作用固定的很大一部分碳会转移到植物根系或者其他地下微生物中,最终转化为有机质存储于土壤中.而不同类型菌根真菌对于养分获取具有不同策略,可能会影响土壤碳循环中的土壤碳累积、有机碳分解和根系分泌物等诸多过程.因此,更多人意识到菌根 真菌对土壤 碳循环的重 要影响,例 如,I v e r s e n等 在森林生态系统中开展为期 年的F A C E(F r e eA i rC a r b o nE n r i c h m e n t)试验,发现土壤有机碳库的增加主要是由于细根生物量的输入导致的.L u等 通过整合分析的手段也发现氮
12、添加会使地上、地下生物量和土壤有机碳均增加,但土壤有机碳对氮添加的响应仅与地下生物量的影响相关.尽管森林土壤碳排放主要由菌根真菌等微生物参与,但关于菌根真菌对森林土壤碳排放影响过程的相关研究依然并不多见.目前,根据根系、菌丝、土壤微生物群落组成及其结构,能够将菌根真菌的影响过程分为两类:一是不同的植物根系和菌丝对土壤碳排放的影响;二是不同林地土壤微生物群落对碳排放的影响.二者具体体现为菌根类型的不同会导致根系分泌物的种类和分泌速率有所不同,进而影响土壤碳过程.由于不同菌根真菌侵入根系形成的细根性状、附属结构有所差异,可能导致各自对资源吸收运输策略的差异.但研究大多集中于单个样点的多个不同菌根类
13、型树种,没有考虑树种之间的差异有可能影响菌根类型的效应.由于对森林土壤碳排放的调控机制还缺乏深入理解,不同菌根类型的差异是否进一步影响土壤碳排放过防护林科技 年程,目前还未见具有普适性的研究.菌根真菌增加森林植被碳储量森林植被通过光合作用固碳与其凋落物碳排放相耦合,构成了森林生态系统完整的碳循环过程.大量试验证明,大多数植物接种菌根真菌后,植株叶面积增大、叶绿素含量增加、光利用率提高、固碳效率提高、光合产物增多,能够积累更多的生物量.菌根真菌能够通过增加碳水化合物向根系的供应,提高土壤中微生物对碳的周转率,改变菌根真菌群落物种组成,从而提高宿主对营养元素的吸收和利用效率,增强宿主植物光合作用,
14、促进林木生长、碳分配和运输.例如,对西南桦(B e t u l aa l n o i d e s)幼苗混合接种丛枝菌根真菌和外生菌根真菌菌株,使根内球囊霉(G l o m u s i n t r a r a d i c e s)和摩西球囊霉(G l o m u sm o s s e a e)菌株与西南桦形成共生体,并比较其接种效应,发现接种两种真菌的西南桦叶绿素含量及叶绿素荧光参数显著增加,净光合速率和气孔导度亦随之增加.通过接种外生菌根真菌能够降低植物的根冠比、比根长,并减轻植物受到的环境胁迫,使植物分配更多的光合产物用于叶片,地上部分的生物量增加,提高了植物对空间的竞争,获取更多的光能用于
15、光合作用.可见,菌根真菌与寄主植物共生关系的亲密性和作用力大小在未来菌根化苗木的培育中应充分重视.研究展望菌根真菌能够通过自身的碳汇功能和对碳循环的促进作用进行固碳增汇,对维持森林生态系统的平衡和稳定有重要作用,同时也在森林生态系统的庞大功能中扮演多重角色,有重要的碳汇潜力和不可低估的潜在贡献.近年来,聚焦于菌根真菌对生态系统碳循环的影响机制,我国对林木菌根真菌的研究取得了较大进展,但是目前的研究仍然缺乏关于菌根真菌碳汇作用的定量评估,森林碳汇与菌根真菌之间的协同机制的研究也尚未深入.因此,未来的研究应重点关注菌根真菌与森林碳汇之间的协同机制,分析菌根真菌与森林植物和微生物之间的协同作用,从而
16、最大限度地增加森林碳汇,并加强对其定量影响的研究,以全面评估其影响.此外,还需要将菌根真菌如何响应森林生态系统的环境变化,以及怎样支持和维持森林碳汇的过程等问题研究透彻.最后,还应针对不同地域的菌根真菌群落结构和功能,研究菌根真菌种群在森林中的分布特征,分析它们对森林碳汇的贡献情况,以更好地理解它们的生态意义,并从中发现更多的可以增加森林碳汇的机制,从而指导森林碳汇管理.菌根真菌是森林中重要的碳汇物种,它们为森林提供大量的碳存储和汇聚服务,发展前景极其乐观,而当前值得讨论的是,是否有必要将菌根真菌生物量引入森林碳汇指标.由于目前仍缺乏对菌根真菌碳汇作用的定量评估,将菌根真菌生物量引入森林碳汇指
17、标可能会改变原有基于经济学原理的碳汇评估标准,影响碳汇量的计算方法,同时将是一项庞大的系统工程,但也会让碳汇评估机制更加精细和科学,提高碳汇评估的可信度和准确度.利用菌根真菌生物量作为指标进行森林碳汇评估可以采用根系及土壤样本分析的方法,测量森林中的菌根密度、侵染率和菌根真菌种类,根据森林中菌根真菌的种类及特性,制定不同的菌根真菌碳汇计算模型,并将菌根真菌的侵染率、数量和密度等指标纳入考虑,以更准确地衡量菌根真菌的碳汇服务价值.在当前碳达峰与碳中和的背景下,充分利用菌根真菌的固碳能力是实现碳中和的重要途径之一,确定菌根真菌作用的普适性,深化区域尺度、多树种的研究是森林碳汇研究趋势的必然,不仅对
18、未来准确预测森林碳动态、提高森林碳汇能力提供理论基础和科学依据,同时还可以改善森林碳汇指标的可操作性,增加森林碳汇的可靠性,从而为碳中和提供更多可靠的碳汇资源,也会为未来森林生态学的相关系统性研究奠定深厚基础.参考文献:I P C C C l i m a t ec h a n g e :i m p a c t s,a d a p t a t i o n,a n dv u l n e r a b i l i t y C o n t r i b u t i o no fW o r k i n gG r o u p I I t o t h e s i x t ha s s e s s m e n t
19、r e p o r to f t h ei n t e r g o v e r n m e n t a lp a n e lo nc l i m a t ec h a n g eRC a m b r i d g e,UKa n dN e wY o r k,NY,U S A:C a m b r i d g eU n i v e r s i t yP r e s s,:S m i t hP,G o u l d i n gK W,S m i t hKA,e t a l E n h a n c i n g t h e c a r b o ns i n k i nE u r o p e a na g r
20、 i c u l t u r a l s o i l s:i n c l u d i n gt r a c eg a sf l u x e s i ne s t i m a t e so f c a r b o nm i t i g a t i o np o t e n t i a lJ N u t r i e n tC y c l i n g i nA g r o e c o s y s t e m s,:Q u r cLE,A n d r e w R M,C a n a d e l lJG,e ta l G l o b a lc a r b o nb u d g e t J E a r t
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