雅鲁藏布江巨柏分布区植物群落特点、分布与环境解释_杨刚刚.pdf
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1、雅鲁藏布江巨柏分布区植物群落特点、分布与环境解释*杨刚刚1,2)郝海霞1,2)岳艳鹏1,2)周继华1)来利明1)郑元润1)(1)中国科学院植物研究所北方资源植物重点实验室,100093,北京;2)中国科学院大学,100049,北京)摘要在植物群落和环境特征的野外调查观测基础上,通过双向指示种分析(TWINSPAN)聚类和典范对应分析(CCA)排序的方法,研究了巨柏(Cupressus gigantea)分布区植物群落分布及与环境的关系.结果表明:巨柏分布区植物群落结构简单,可分为 3 类,包括巨柏群落、巨柏-白莲蒿(Artemisia sacrorum)群落和高山松(Pinus densata
2、)群落.CCA 排序结果显示:第 1 排序轴与海拔和土壤含水量、密度、质地关系显著,主要反映水热和土壤条件的影响;第 2 排序轴与纬度、坡向和土壤磷含量、年降雨量、土壤全钾、土壤氮磷比相关,主要反映土壤营养、降水和光照条件的变化.影响该区域群落分布变化的主要原因是海拔和坡向变化造成的水热差异,以及土壤理化性质的不同.巨柏群落、巨柏-白莲蒿群落、高山松群落分布的主要海拔范围分别为 30003400、34003500、35003600m.研究结果为深入认识巨柏分布区的植物群落环境特征提供了科学参考,有助于更加有效地保护巨柏植物资源.关键词巨柏;TWINSPAN 聚类;群落排序;环境解释中图分类号Q
3、948DOI:10.12202/j.0476-0301.20221250引言植物群落分布受环境因子的综合影响,气候因子是决定陆地植物群落分布的关键因子,气候影响着地球表面不同区域的热量和水分条件,使之沿经度、纬度、海拔呈现有规律的变化,形成植物地理分布的大尺度格局12.因而,在全球气候变化背景下,分析植被与气候的关系,预测植被分布对气候变化的响应非常重要1,3.但在较小尺度上,除受大气候控制外,植被分布也受到局地环境因子的影响,如山体海拔的变化4、距离水体的远近,都会引起环境条件的变化,导致植物群落特征甚至是植物群落类型的变化5.在局地环境中,环境条件变化可使植被在局部地区呈现出显著不同的外貌
4、,分析关键环境因子及对群落分布的作用机制具有重要意义67.近几十年来,在不同尺度上分析植物群落变化与环境条件的关系89,一直是生态学研究的热点,在理论分析和研究方法上出现许多经典研究10.排序分析是理解植物群落分布与环境关系的经典方法.排序分析针对收集的群落分布数据进行数学分析,将群落和物种排列在一定的空间内,使得排序轴能够反映一定的生态梯度,解释植物群落分布与环境因子在空间上的变化规律11.根据是否在排序开始时加入环境变量(解释变量),排序分析分为非约束排序和典范排序、前者一般包括主成分分析(PCA)、主坐标分析(PCOA)、对应分析(CA)、去趋势对应分析(DCA)、非度量多维尺度分析(N
5、MDS)等;后者包括冗余分析(RDA)、典范对应分析(CCA)等1213.响应模型类型又 分 为 使 用 线 性 响 应 模 型 的 线 性 排 序(linearordination),包括 RDA 和 PCA 等,以及基于单峰响应模型的非线性排序(nonlinearordination),包括 CCA、CA、DCA 和 DCCA 等.因此,通过使用合适的排序方法,可以最大程度解释数据,排除次要信息干扰,对群落自身特征及其对环境的响应进行细致分析,明确影响植被分布的关键环境因子6,获得植被分布的生态梯度特征与环境因子之间的关系,进而作出环境解释和 变 化 预 测.基 于 排 序 结 果 的 双
6、 向 指 示 种 分 析(TWINSPAN)是一种较为完善的对物种和样方进行聚类的方法,可以划分数据的等级结构,从而划分群落类型.Del-Arco 等7利用 PCA 和 DCA 方法分析了戈梅拉(Gomera)地区海拔、降雨或湿度在生物气候带和植被分布中的重要性,基于此结果建立了该地区的生物气候带,编制了植被潜在分布图.Ghazal14基*第二次青藏高原综合科学考察研究资助项目(2019QZKK0608)通信作者:郑元润(1968),博士,研究员.研究方向:植被格局与过程,干早半干早区受损生态系统恢复.E-mail:收稿日期:2022-07-28北京师范大学学报(自然科学版)2023-0215
7、6JournalofBeijingNormalUniversity(NaturalScience)59(1)于沙特阿拉伯西南部阿西尔山的植被组成和环境数据,通过排序分析阐明了气候因子(降雨和温度)对植被的影响.吴晓莆等15采用 TWINSPAN聚类和 CCA排序的方法,研究了北京山区栎林和环境的关系,发现温度和水分对北京山区栎林结构和物种分布影响显著.青藏高原是中国乃至全球对气候变化最为敏感的区域之一,是由于板块碰撞导致的强烈隆起而形成的,发育时间长,地貌类型多样16.青藏高原也是我国多条河流的发源地,流经该区的雅鲁藏布江是青藏高原的重要水系,海拔落差极大,流域部分生态环境和植被脆弱17.其中
8、,西部地区干燥炎热,水热矛盾突出,植被盖度低,土壤侵蚀严重1819.巨柏(Cupressusgigantea)又名雅鲁藏布江柏木,为国家一级保护植物,分布于雅鲁藏布江流域的朗县、米林以及林芝等地,米林朗县段分布的巨柏数量最多,范围最广,代表性最强20.由于巨柏分布区域狭窄,自然更新能力差,常见于海拔 30003400m 处沿江地段的漫滩和砾石滩,分布稀疏.自巨柏被发现以来,学者们对巨柏的生物学特性、分类学特征、地理分布状况、生境条件、生长状况及保护现状开展了较多研究2123,但在巨柏扩繁和迁地保育方面仍存在较多尚待研究的问题24.因而,开展巨柏群落分布与环境条件关系的研究,理解巨柏分布的主控因
9、子,对完善巨柏保育技术,更加有效保护巨柏资源十分必要25.此外,雅鲁藏布江流域水电的开发,可能使流域小气候发生明显变化,甚至可能会导致部分巨柏群落分布区的丧失.研究巨柏分布区环境条件,也是寻找巨柏适宜迁地保护区的关键.本文通过对雅鲁藏布江米林朗县段沿江边分布的巨柏群落、巨柏群落分布海拔以上其他代表群落及其生境进行调查和分析,旨在阐明巨柏群落分布与环境条件的关系,巨柏被其他群落代替的环境条件,为巨柏植物资源保护提供科学依据.1材料与方法1.1研究区概况研究区位于西藏自治区林芝市雅鲁藏布江中下游米林朗县段(29062918N,93119413E),海拔为 29503600m,为典型的高原温带季风气
10、候.年均温度 89,年降水量 400600mm,雨季集中在 59 月,昼夜温差大,光照充足,无霜期长.调查区域植物群落外貌分异明显,存在自然侵蚀和人为干扰,沿河两岸坡地沙化严重.随着海拔的升高,土壤从沙质土逐渐向壤土过渡.1.2野外调查从巨柏的集中分布区米林县卧龙镇甲格村至朗县,气候由半湿润区向半干旱区过渡,考虑气候及坡向影响,分别在甲格村以西沿江两岸及朗县以东沿江两岸的巨柏分布区设立 4 条野外调查样带.1、3 号样带在雅鲁藏布江南岸,2、4 号样带在雅鲁 藏 布 江 北 岸(表 1),每 条 样 带 沿 江 面 往 上 每 隔80120m 设置 1 个海拔梯度调查样地,共设置 5 个海拔梯
11、度样地,沿江面向上依次记为第 15 梯度样地,每个样地 3 个重复样方.其中,由于村落分布,2 号样带第 3 海拔梯度数据缺失,4 条样带共设置 57 个样方,分别编号 P1P57.表1样地基本信息样带样方号经度/()纬度/()海拔/m坡向1号11593.3028.9930163538半阴坡2号162793.1629.0730573338阳坡3号284293.0829.0630973540阴坡4号435793.3529.0530363655半阳坡于 2021 年 8 月进行野外调查,在每个重复样方中,乔木样方为 20m20m,记录样地基本信息,包括经度、纬度和海拔等.对样方内的乔木进行每木调查
12、,包括物种名、坐标、树高、胸径、盖度、冠幅等信息.在每个乔木样方中,随机设置 1 个 5m5m 的灌木样方,调查每种灌木植物种类、高度、冠幅、数量.在每个灌木样方中,随机设置 1 个 1m1m 的草本植物样方,记录草本植物种类、高度、数量、盖度等信息.在每个乔木植物样方中随机采集 3 个 020cm 的土样,混合后保留 500g 左右,自然阴干后进行土壤理化性质的测定,包括土壤机械组成(密度计法,LY/T12251999)、土壤有机碳含量(重铬酸钾-氧化分光光度计法,HJ6152011)、土壤全氮含量(凯氏定氮法,HJ7172014)、土壤全磷含量(碱熔-钼锑抗分光光度法,HJ6322011)
13、、土壤全钾含量(NYT/871988土壤全钾测定法).在每个乔木植物样方中用环刀随机采集 6 个 010cm 的土样,其中 3 个土样用于测定土壤密度和土壤含水量,另外 3 个土样用于测定土壤水势(WP4C,METERGroup,Inc.,USA).1.3数据统计分析基于植物群落调查数据,计算样方内各植物物种的重要值,重要值(IV)为相对密度、相对盖度和相对高度三者之和取平均值.使用样方和物种重要值数据及 TWINSPAN 方法进行群落聚类26,使用物种重要值数据和样方环境数据进行排序分析.通过去趋势对应分析(DCA)确定数据偏向单峰模型,因此采用典范对应分析(CCA)进行排序,通过置换检验确
14、定 CCA 结果的显著性.排序分析中环境变量包括海拔、样方距江面的垂直距离、土壤含水量、土壤第 1 期杨刚刚等:雅鲁藏布江巨柏分布区植物群落特点、分布与环境解释157水势、土壤密度、土壤质地、土壤有机碳、土壤全氮、土壤全磷、土壤全钾、土壤氮磷比、经度、纬度、坡向、年降雨量27等.采 用 Shannon-Wiener指 数(H)和 Simpson指 数(D)计算物种多样性,计算式为H=si=1Piln Pi,(1)D=1si=1P2i,(2)式中:s 表示该样方的物种数;Pi=ni/N,ni表示样方内某种植物的个体数量,N是植物个体数的总和.采用 R4.1.1 软件进行聚类和排序分析,采用的软件
15、包包括 vegan/twinspanR/plantlist2830等.2结果2.1巨柏分布区群落类型与分布在雅鲁藏布江两岸巨柏分布区,共记录植物 28 科 56 属 66 种,种属组成较为复杂,草本植物占比相对较高.乔木、灌木较少,共 26 种,其中重要值较高的为巨柏、高山松(Pinus densata)、白莲蒿(Artemisia sacrorum)、大籽蒿(A.sieversiana).从群落外貌来看,调查区植物群落可分为 3 个类型,随海拔升高,依次为巨柏群落、巨柏-白莲蒿群落、高山松群落.从米林到朗县,随气候从半湿润区过渡到半干旱区,群落组成和结构趋于简单.TWINSPAN 聚类分析结
16、果也显示,巨柏群落分布区的植物群落可分为 3 类(图 1),、依次为巨柏群落、巨柏-白莲蒿群落和高山松群落.样方及其编号见表 1P1,P2,P3,P4,P5,P6,P7,P8,P16,P17,P18,P28,P29,P30,P31,P32,P33,P43,P44,P45,P46,P47,P48P13,P14,P15,P25,P26,P27,P37,P38,P39,P40,P41,P42,P55,P56,P57P9,P10,P11,P12,P19,P20,P21,P22,P23,P24,P34,P35,P36,P49,P50,P51,P52,P53,P54图1雅鲁藏布江巨柏分布区植物群落 TWI
17、NSPAN 聚类3 类群落基本特点如下:1)巨柏群落.共有 23 个样方属于该群落,巨柏群落沿雅鲁藏布江两岸呈带状分布,海拔为30003400m,植株密度为 100500 株hm1.随海拔升高,群落盖度和物种多样性呈逐渐增加的趋势.盖度为 14%76%;H 为 0.282.17,D 为 1.177.94;优势种巨柏重要值 呈 现“U”形 变 化 趋 势.在 第 2 梯 度 样 地,海 拔31003200m,巨柏重要值最小,为 0.36.50%以上巨柏幼苗分布在江边沙滩,巨柏幼苗聚集分布.随海拔升高,逐渐出现成熟巨柏植株,随机分布,株距大,通常巨柏植株周围 2 倍冠幅以外才会出现巨柏植株,且植株
18、分枝较多,多数植株34003500m)附近,植物种数增多,植被盖度增大,增加的植物多为不同类型的高山灌木、无乔木或偶见单株巨柏.该群落在阳坡和半阳坡条件下,H 变化范围为 1.312.00,D 变化范围为 2.996.39;半阴坡和阴坡条件下,物种丰富度和多样性较高,H 变化范围为 2.002.39,D 变化范围为 6.5810.07.群落组成物种主要包括白莲蒿、小蓝 雪 花(Ceratostigma minus)、川 滇 野 丁 香(Leptodermispilosa var.pilosa)、橙 花 糙 苏(Phlomisfruticosa)、菊叶香藜(C.foetidum)等灌木或草本植物
19、,灌木植物平均盖度在 60%左右.草本层盖度较低,50%以上样方草本植物盖度34003500m),草本植物增多,植株矮小,常见种为小画眉草(Eragrostis minor)、针茅(Stipa capillata)、川滇槲蕨(Drynaria delavayi)等.3)高山松群落:共有 15 个样方属于该群落,分布在海拔35003600m 处,部分地点分布有高山松和高山栎(Quercus semecarpifolia)混交林.群落盖度较大,乔木层盖度70%.在阳坡和半阳坡,H 变化范围为 1.311.92,D 变化范围为 3.176.28;半阴坡和阴坡158北京师范大学学报(自然科学版)第 5
20、9 卷物种丰富度和多样性较高,H 变化范围为 1.922.44,D 变化范围为 5.609.86.群落中其他植物重要值明显低 于 高 山 松,主 要 有 毛 香 火 绒 草(Leontopodiumstracheyi)、小叶忍冬(Lonicera microphylla)、金花小檗等,构成高山松林群落的灌木层和草本层.2.2巨柏群落排序与环境解释CCA 排序结果显示环境变量可以较好解释响应变量,R20.5629.经过自助法(bootstrap)校正后的 R20.3879.对 CCA 结果进 行 置 换 检 验,表 明 CCA 总 体 结 果 可 信 度 很 高(PF)CCA10.68150.3
21、83939.620.001CCA20.31880.179657.250.001CCA30.15040.084765.550.028CCA40.12880.072673.010.075CCA50.11330.063879.590.168CCA60.08620.048584.510.584CCA70.06320.035688.180.949CCA80.06030.034091.680.936CCA90.04750.026894.200.995CCA100.03830.021696.401CCA110.03500.019797.621CCA120.01740.009898.531CCA130.014
22、00.007999.321CCA140.00930.005299.691CCA150.00610.003599.911CCA160.00510.0029100.001表3环境变量和排序轴相关分析环境因子轴1轴2决定系数r2相关的显著性海拔(ALT)0.9621 0.27280.77700.001距江面的垂直距离(DIS)0.9633 0.26860.77030.001土壤含水量(WCS)0.97290.23120.65710.001土壤密度(BD)0.9987 0.05090.40590.001土壤质地(SS)0.86570.50050.18970.003土壤有机碳(C)0.8415 0.54
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