基于功能性状的毛乌素沙地不同演替阶段适生植物筛选.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 ,:基金项目:内蒙古自治区科技重大专项项目();国家自然科学基金项目();鄂尔多斯“科技兴蒙”重点专项项目();鄂尔多斯市科技重大专项项目(社)收稿日期:;采用日期:通讯作者 :马乐,闫勇智,于佳伟,弓晓倩,李奉时,张庆基于功能性状的毛乌素沙地不同演替阶段适生植物筛选生态学报,():,():基于功能性状的毛乌素沙地不同演替阶段适生植物筛选马 乐,闫勇智,于佳伟,弓晓倩,李奉时,张 庆,内蒙古大学生态与环境学院,呼和浩特 草原生态安全省部共建协同创新中心,呼和浩特 摘要:沙地生态系统修复是恢复生态学研究的热点问题,适生植物筛选是修复的关键。植物功能性状反映了植物在不
2、同环境中的生存策略,探究沙地植物功能性状及其与环境之间的关系,有助于筛选用于植被恢复的物种,为保护沙地生态系统提供理论依据。以毛乌素沙地为研究区,分析了 年间沙地典型飞播样地群落演替特征及其对环境因子的响应,建立基于 个植物功能性状的毛乌素沙地潜在种库,进一步筛选飞播恢复下沙地不同演替阶段的适生植物。研究表明:()飞播恢复下的毛乌素沙地植物群落分为三个演替阶段:固沙先锋物种群落、沙生植物为主的杂类草群落、中生植物为主的杂类草群落。()土壤因子是群落演替的主要驱动力,其中土壤全氮、土壤总有机碳、土壤硝态氮是影响群落演替的关键因素。()基于功能性状筛选出 种适生物种用于植被恢复,演替第一阶段可用雾
3、冰藜、猪毛菜等,演替第二阶段可用拂子茅、无芒隐子草等,演替第三阶段可用草地风毛菊、猪毛蒿等。通过物种功能性状特征可以快速选择适合沙地退化生态系统修复的候选物种,为植被恢复提供了一定的理论支持。关键词:毛乌素沙地;功能性状;物种筛选;生态恢复;演替 ,:,:,:();,(),(),:;沙漠化指干旱半干旱地区由于自然因素和人类活动引起生态系统破坏、地表呈现类似沙漠景观的土地退化现象。我国是受沙漠化影响最严重的国家之一,沙化面积约 万。沙化土地面积的迅速扩展,已严重威胁到人们的生存与居住安全,恢复和重建沙漠化区域的植被无疑是生态恢复的关键环节。植被恢复过程中,选择合适物种是关键问题之一。国内外学者多
4、采用试验法、价值法、综合效益评估法等对物种进行评价与筛选。试验法通过种植和培育植物幼苗或种子,探讨其对环境的响应以提高抗逆性。等培育抗胁迫敏感种子,提高湿润生境下被子植物的存活率。王铁娟等在沙地种植乌丹蒿等固沙植物,揭示其幼苗对沙埋和水分的响应。价值法分析植物潜在恢复价值以提供植被恢复的理论依据。如研究物种组成差异及生态价值,为近自然林恢复提供了方案。也有学者对盐漠带植物的物种多样性及生态位宽度进行分析以筛选耐旱耐盐植物。综合效益评价法在试验法、价值法的基础上获得指标,对所选物种进行整体判别,如通过层次分析法构建植物综合评价体系筛选绿地植物。然而,以上方法多基于生态恢复专家的基础知识和实践经验
5、,易造成一定偏差或所需时间过长,需要依赖当地历史背景信息。近年来,恢复生态学家发现,生态系统的成功恢复需要基于生态系统功能,物种特征反映了对生态系统资源的使用与权衡,基于植物特征的方法可有效地确定适合恢复目标的物种。植物在长期适应环境的过程中,内部功能之间协同进化,形成能够响应外部环境变化,并对生态系统功能产生一定影响的植物性状,称为植物功能性状。植物性状特征可以解释植物形态与生理面对环境胁迫的变化,如长期缺水条件下植物通过降低叶面积、增加比叶面积等叶性状减少蒸腾、降低光合速率,促进更有效的散热。许多研究证明,基于功能性状的方法已成为恢复生态学领域的突破点。如利用功能性状构建物种筛选指标体系,
6、建立优良物种名录。等测量了生长在 种光环境下的 种热带树种的树冠性状及叶性状,通过性状对光环境的响应以识别强光环境下生长性能最好的树种。等分析了 个植物性状对半干旱路坡侵蚀生产力梯度对物种定植的贡献,并建立 个物种包含叶片、种子和根的性状数据库。选择合适的功能性状指标可在一定程度上反映植物适应环境的能力,更有效地选择适生物种。植物是发展到各演替阶段最敏感和直观的标志,群落演替动态反映植被对环境变化的响应。沙地植被恢复过程中,植物生活型功能群组成会发生变化。恢复早期,生长在流动沙丘上的植被多以一年生植物为主,演替中后期多年生植物占主导地位。菊科、小型禾草随演替进行占据优势地位,而多年生禾草和豆科
7、固氮植物在整个演替中所占比例较大。群落演替受环境驱动,环境因子作用不同。如我国西南喀斯特地 期 马乐 等:基于功能性状的毛乌素沙地不同演替阶段适生植物筛选:区的主要环境驱动力是高景观异质性、地形、土壤理化性质。群落演替为物种筛选提供理论支撑,跨演替阶段进行植被恢复不易成功,应充分考虑群落的演替阶段及当前生态环境。毛乌素沙地是我国四大沙地之一,是具有特殊地理位置和环境条件的生态过渡带,也是生态环境脆弱区,其沙化问题严重威胁北方地区生态安全,生态恢复刻不容缓。飞播即将适宜当地环境的草种或树种由飞机撒播,对宜播地进行封闭管护直至植被恢复的措施,以达到防沙治沙的目的。毛乌素沙地是我国最早开始飞播治沙并
8、取得显著效果的地区之一,植物多样性随恢复年限的增加形成不同的演替序列,为研究群落恢复的演替特征提供了理想条件。本研究以毛乌素沙地 个飞播样地的植物群落为调查对象,分析不同演替阶段环境因子的影响,确定各演替阶段目标物种,建立了包含 种沙地植物,个性状的物种库。探究不同演替阶段下毛乌素沙地的适生植物,旨在揭示基于功能性状下筛选物种对于生态恢复的可行性及意义,以期为沙漠化区域的植被保护和生态恢复提供理论依据。研究地区与研究方法 研究区概况毛乌素沙地位于北纬,东经 之间,包括陕西省榆林市的北部,内蒙古自治区鄂尔多斯市南部及宁夏回族自治区盐池县东北部,海拔,总面积达。沙地地处我国东部季风区边缘地带,属温
9、带干旱、半干旱大陆性季风气候,年平均气温,降水集中于 月,年降水量,年蒸发量约为降水量的 倍,在 之间。地带性土壤为风沙土、栗钙土,自然植被由南向北从森林草原向荒漠草原过渡,主要植物种类有碱茅()、白草()、软 毛 虫 实()等,主 要 人 造 乔 木 树 种 有 旱 柳()、榆树()等,其次还有较多的人造灌木及草类,如沙打旺()、花棒()等。图 毛乌素沙地飞播样地分布图 植物群落调查研究区自 世纪 年代开始进行飞播措施,本研究于 年 月进行野外取样,选取 年 个飞播样地(无、年样地)以及一个未飞播流动沙丘样地和一个多年未干扰原始样地,共 个样地(图)。样地平均飞播年限 年,最长飞播年限 年,
10、最短飞播年限 年,每个样地主要飞播物种有羊柴()、花棒()、沙打旺()等,且混播比例相近。所有飞播样地恢复前的初始状态均为流动沙丘。样地均设置在沙丘间平坦处,地形地貌保持一致。生 态 学 报 卷:每个样地设置 个 的样方,逐一按照植物物种名称记录其株丛数,分种齐地面剪下植物地上部分,置于 烘箱中烘干至恒重。每个样方中心位置使用土钻钻取 土壤,去除可见的植物根、石块、枯枝落叶和碎屑,混合均匀的土壤分为两份,一份常温保存用于土壤养分含量测定,另一份低温保存用于土壤微生物测定。本研究测定 个土壤养分指标,分别为土壤全氮、土壤硝态氮、土壤铵态氮、土壤总有机碳、土壤有效磷、土壤全磷。土壤全氮采用凯氏定氮
11、法测定,土壤硝态氮、铵态氮使用 型连续流动分析仪测定,土壤总有机碳采用重铬酸钾容量法测定,土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法测定,土壤全磷采用碱熔钼锑抗比色法测定。根据每个样地的经纬度,在全球气候数据库()获取与植物生长分布密切相关的四个气候因子作为气候指标,分别是年平均降水()、年平均气温()、最冷月最低温度()、最干燥月份降水()。目标物种选择及潜在种库建立选择飞播后不同演替阶段中相对重要性高的物种作为目标物种,采用物种的相对干重表示其在群落中相对重要性。物种库中物种来自于两部分,一部分是文献搜集,包括毛乌素沙地及其他沙地物种,另一部分是在毛乌素沙地常年开展调查所记录的物种。初始共统计
12、物种 种,进一步选择具有抗旱、固沙喜沙、根系发达、易繁殖等特点,且生境是荒漠和沙地的植物,最终共 种物种构成潜在种库。根据毛乌素沙地环境特点,选取与资源获取能力、抗旱能力相关的 个功能性状(表)。所需性状数据在全球植物性状数据库(,)中进行搜集。表 所选植物性状描述 性状类别 性状 单位生态相关性 全株性状生活型群落形态结构、气候适应 生长史群落形态结构、气候适应系统发育类型群落形态结构、气候适应植物高度群落形态结构、气候适应光合途径气候适应、资源利用叶片性状比叶面积 养分获取、资源保留 叶干物质含量 养分获取、资源保留叶片碳含量 养分吸收利用、防御保护叶片磷含量 养分吸收利用、防御保护叶片氮
13、含量 养分吸收利用、防御保护 统计分析本研究计算了不同样地间物种组成的 相异性指数,以量化物种组成差异。进而构建 个飞播样地的物种组成差异矩阵,采用主坐标分析()和双向指示种分类方法()对飞播样地的演替阶段进行划分。式中,为两个样地之间的 相异性指数,为两个样地间前一个样地的特有物种数,为两个样地间的共有物种数,为两个样地间后一个样地的特有物种数。使用冗余分析()对影响因素和样地之间的关系进行分析,确定影响飞播后群落演替的关键驱动因素。最后进行适宜物种筛选,依据已确定的目标物种和种库性状数据,计算 个物种和 个目标物种之间 期 马乐 等:基于功能性状的毛乌素沙地不同演替阶段适生植物筛选:的高尔
14、距离,并进行聚类分析,以衡量物种间相似性。高尔距离计算公式如下:式中,为功能性状数量,为功能性状,、为物种,是功能性状 在物种 与 之间功能性状矩阵的权重,为物种 与 之间对于性状 的相似度。分析使用 软件完成,其他分析均通过 完成,相异性指数计算采用“”程序包“”函数,主坐标分析采用“”程序包“”函数,冗余分析采用“”程序包“”函数,距离计算采用“”程序包“”函数。使用“”、“”包进行制图。结果与分析图 毛乌素沙地植物群落的主坐标分析 表示样地在图中聚集的不同区域 毛乌素沙地植物群落演替阶段划分飞播恢复下的毛乌素沙地植被排序结果见图,前两个排序轴(,)分别解释了植物群落物种组成变化的 和,两
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