黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律.pdf

月 ():昆 虫 学 报 :.:./.基金项目:海南省科技专项()国家热带植物种质资源库木本粮食种质资源分库()年热科院揭榜挂帅项目()云南省谭乐和专家工作站项目()作者简介:钟瑶凤 女 年 月生 海南万宁人 硕士研究生 研究方向为昆虫化学生态学:.查学宗 男 年 月生 云南临沧人 硕士研究生 研究方向农业昆虫和害虫防治:.共同第一作者 通讯作者 :.收稿日期:接受日期:黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律钟瑶凤 査学宗 王 政 朱恩杭 张绍华吴 刚 林先武 季恒青 孟倩倩(.中国热带农业科学院香料饮料研究所 海南省热带香辛饮料作物遗传改良与品质调控重点实验室 万宁.海南大学植物保护学院 热带农林生物灾害绿色防控教育部重点实验室 海口.重庆市疾病预防控制中心消毒与媒介生物控制所 重庆市首批公共卫生重点学科(专科)高致病性病原微生物重庆市重点实验室 重庆)摘要:【目的】探明黄翅绢丝野螟 的求偶及交配行为节律为该虫性信息素提取鉴定、两性通讯机制和群集诱杀技术研究提供理论基础【方法】统计黄翅绢丝野螟的雌、雄蛹性比测定成虫在光期和暗期的羽化率观察其求偶和交配行为 利用等比配对试验测定寄主(菠萝蜜)、成虫日龄和暗期时段对交配率、交配时长和交配次数的影响【结果】黄翅绢丝野螟雌、雄蛹平均性比为.雌蛹占比显著大于雄蛹占比 黄翅绢丝野螟成虫羽化高峰期集中于光暗转换期的前、后 交配仅发生于暗期寄主(菠萝蜜)的存在对该虫交配有促进作用有果组交配率为 显著高于无果组(.)有果组和无果组交配日龄分别为 日龄和 日龄有果组 日龄成虫的交配率为.显著高于无果组()两组交配率随日龄增加逐渐降低 有果组交配时段主要集中在进入暗期的 其中暗期 .为交配高峰期较无果组提前交配率为.无果组交配时段主要集中在暗期的 .其中暗期.为交配高峰期交配率为.黄翅绢丝野螟雌成虫最多交配 次雄成虫最多交配 次但雌、雄成虫的交配比例随交配次数增加而递减首次交配时间越早其多次交配概率越高首次交配发生于 日龄的雌、雄成虫分别可进行 次和 次交配首次交配发生于 日龄后的雌、雄成虫均无多次交配行为【结论】黄翅绢丝野螟可进行多次交配寄主菠萝蜜对其交配有促进作用该虫交配行为具节律性仅在暗期发生交配交配高峰期为 日龄、大多发生在暗期的 内关键词:黄翅绢丝野螟 性比 羽化 求偶行为 交配中图分类号:文献标识码:文章编号:()(:)(.昆虫学报 卷 .):【】.【】.().【】.(.).(.).【】.:黄翅绢丝野螟 又名黄翅绢野螟属鳞翅目()螟蛾科()是为害菠萝蜜、面包果等热带特色果树的重要害虫具有专食和钻蛀特点主要分布在我国海南、广东、广西壮族自治区(简称广西)、福建、台湾、云南和四川等地区(.王政等)该虫在我国亚热带和热带季风气候区全年可发生世代重叠幼虫钻蛀为害果实、嫩梢及叶芽每年可造成 的经济损失严重影响菠萝蜜的品质和产量(王政等)随着菠萝蜜、面包果等产业的快速发展该虫呈暴发趋势(孟倩倩等 .)目前关于黄翅绢丝野螟的防控主要通过化学农药但由于该虫大部分时间在蛀道中生活蛀道外有粪便堵塞药剂难以接触且成虫隐蔽性强很难掌握准确的防治时期防治效果并不明显且易造成药剂频用滥用引起害虫抗药性增加和环境污染等问题因此亟需开发新的防治技术性诱技术具有专一性强、对天敌无害、不污染环 期钟瑶凤等:黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律境等优势已成功应用于多种农林蛾类害虫的监测与防治这为黄翅绢丝野螟绿色防控技术提供了新思路(.)性信息素作为天然的昆虫行为调节剂可通过监测诱杀控制种群密度进而降低对农药的依赖性(封传红等 .)例如在水稻田利用二化螟 性信息素制备长效诱芯进行群集诱杀可大大降低 代二化螟发生量(张广智)在马铃薯和烟田中应用性信息素可有效减少马铃薯块茎蛾 的数量(.)在桃园梨小食心虫 的防治上悬挂该虫的性迷向丝可使成虫迷向率达到.同时减少了 次施药次数(公义等)利用昆虫性信息素控制 代稻纵卷叶螟 和 代二化螟的防效在 且能减少田间化学农药用量 /(徐善忠等)昆虫达到性成熟时释放性信息素进行求偶然后通过植物挥发物搜寻寄主进行定位以完成取食、交配和产卵等行为繁育后代(.)其中交配行为是昆虫繁衍后代、延续种群的关键环节(魏玉红等 骆丹等 李彬等)研究昆虫的交配节律有助于明确性信息素释放节律提高性信息素提取效率进而开发出性信息素行为调节剂进行害虫预测预报及防治(刘曼等 .)除此之外昆虫的交配活动还受寄主、性比、交配次数和光等因素影响(郑光楠等)根据蛾类昆虫的行为节律及性信息素释放节律可制定有效的性信息素诱杀防控策略以达到精准、高效和可持续的害虫治理目标(.)目前国内外尚无黄翅绢丝野螟求偶及交配行为节律的研究本研究拟通过光暗期行为观察明确黄翅绢丝野螟的羽化节律、交配时间、交配时长、交配方式及交配次数 同时研究寄主植物对黄翅绢丝野螟交配行为的影响以期为该虫的种群动态监测、性信息素的提取、群集诱杀技术及交配干扰技术提供科学依据 材料与方法.供试虫源黄翅绢丝野螟幼虫采自中国热带农业科学院香料饮料研究所试验基地()带回实验室后在人工气候室以菠萝蜜叶片饲养于 带纱网的保鲜盒中饲养条件为温度()、相对湿度 、光周期 成虫羽化后饲养于长 宽 高 的纱笼中补充 的蜂蜜水(王政等)试虫羽化当天记为 日龄.雌雄性比及羽化节律观察黄翅绢丝野螟幼虫化蛹后按照王政等()性别鉴定方法将雌、雄蛹分笼放置每次取蛹 头均处于同一世代观察 个世代分别统计雌雄蛹的数量计算雌雄性比 待蛹羽化开始每 观察 次记录光暗期每头成虫的羽化时间、性别及羽化头数至无成虫羽化结束观察.求偶和交配行为观察雌、雄蛹分笼放置待其羽化后分别取 头新羽化雌、雄成虫配对置于同一纱笼中饲喂 的蜂蜜水并对纱笼编号 全天观察雌、雄成虫求偶和交配过程中的行为特征并利用相机进行记录间隔 观察 次 内无求偶行为则本次观察结束羽化后 或 对成虫全部完成交配则本次生物学重复结束 个生物学重复共计观察 对.交配节律的观察设置无果组和有果组 个处理其中无果组:雌、雄蛹分笼放置待其羽化后取 对新羽化雌、雄成虫配对置于同一纱笼中饲喂 蜂蜜水有果组:在上述无果组处理基础上另放寄主菠萝蜜果实于纱笼中 每个处理设置 个生物学重复 利用红光灯于暗期逐日龄观察各处理雌雄成虫的交配活动进入暗期后间隔 观察 次至暗期结束记录雌雄成虫交配的对数计算交配率 另在交配高峰期全程观察交配的起始时间和结束时间计算交配时长共记录 对交配率()(交配对数/).交配次数的观察取 对新羽化雌、雄成虫配对置于同一纱笼中饲喂 蜂蜜水于暗期间隔 观察 次生物学重复 次共计观察 对并做好标记 待其开始交配用 离心管将其小心取出转入新的纱笼中(不影响交配)此次交配即为 次交配将 次交配结束后的雌、雄成虫分笼放置向笼中分别放入同日龄未交配的异性成虫等比配对发现交配即为 次交配之后重复上述操作依次记为 和 次交配等多次交配行为(易小龙)并记录每个昆虫学报 卷阶段中的交配次数计算某次交配的比例、某次交配占前次交配的比例至某一性别全部死亡结束观察每个阶段雌雄成虫的交配时长观察方法同.节某次交配的比例()(某次交配的雌雄成虫对数/)某次交配占前次交配的比例()(当次成功交配的雌雄成虫对数/前次配对的雌雄成虫对数).数据分析数据分析采用 .进行统计分析数据均为平均值 标准差百分比数据经反正弦平方根转化再进行统计分析 两组平均值间比较采用独立样本 检验法多组平均值间比较采用 法差异显著性分析采用 氏新复极差法 结果.黄翅绢丝野螟雌雄性比由表 可知黄翅绢丝野螟的雌雄蛹平均性比为.雌蛹的比例显著大于雄蛹的比例()二者的平均占比分别为.和.表 黄翅绢丝野螟雌雄蛹性比 蛹的性别 平均占比()性比()雌.雄.表中数据为平均值 标准差同一列间字母不同表示雌雄蛹平均占比经独立样本 检验差异显著(.).(.).黄翅绢丝野螟成虫羽化节律黄翅绢丝野螟在光期和暗期均可羽化暗期成虫羽化率为.极显著高于光期成虫羽化率(.)(.)(图:)雌、雄成虫暗期羽化率均极显著高于其光期成虫羽化率()雌、雄成虫在光期 时的羽化率最高分别为.和.(图:)暗期条件下该虫羽化高峰期在进入暗期的 羽化数占暗期羽化总数的 雌、雄成虫在暗期 时的羽化率最高分别为 和.随着时间的推移羽化率呈递减趋势暗期各时段雌、雄成虫羽化率均无显著差异()(图:).黄翅绢丝野螟成虫求偶及交配行为黄翅绢丝野螟成虫仅在暗期进行求偶交配活动除取食外整个光期多数时间静伏不动 暗期开始后雄成虫触角摆动频繁快速煽动翅寻找雌成虫表现为高度兴奋但雌成虫没有明显的求偶动作仅在静伏处原地等待雄成虫不时伸出外生殖器用触角和头部触碰雌成虫尾部若雌成虫飞走则不同意交配若同意交配则伸出性腺(图:)雄成虫扭动腹部将生殖器插入雌成虫尾部交配时雌、雄成虫呈“一”字型(图:)交配过程持续一定时长此阶段雄成虫触角摆动频率快于雌成虫交配结束时雄成虫尾部毛簇上黏连有白色丝状物(图:)交配后的雌成虫自行寻找寄主呈“展翅躬腹”状进行产卵(图:).黄翅绢丝野螟成虫交配节律黄翅 绢 丝 野 螟 成 虫 在 有 果 组 的 交 配 率(.)显著高于无果组的(.)(.)(图:)表明寄主菠萝蜜的存在可促进该虫交配行为的发生 室内条件下该虫交配行为具有节律性其有果组和无果组均于 日龄成虫期开始发生交配其中有果组交配日龄短为 日龄无果组交配日龄长为 日龄两组交配高峰期均为 日龄其中有果组 和 日龄成虫交配率分别为.和.无果组 和 日龄成虫交配率分别为 .和.日龄成虫交配率有果组显著高于无果组(.)随着日龄增加两组交配率均呈下降趋势(图:)暗期分时段观察结果表明该虫在有果组的交配主要集中于进入暗期的 内此阶段有 的成虫发生交配高峰期在进入暗期的 .交配率为.无果组交配主要集中在暗期 .此阶段有.的成虫发生交配高峰期在进入暗期的.交配率为.暗期的前 内该虫在有果组的交配率为.显著大于无果组的.(.)期钟瑶凤等:黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律图 黄翅绢丝野螟成虫的羽化节律.:黄翅绢丝野螟成虫在光期和暗期下的羽化情况 .:黄翅绢丝野螟雌、雄成虫在光期和暗期下的羽化情况 .:黄翅绢丝野螟雌、雄成虫在不同光期时段的羽化情况 .:黄翅绢丝野螟雌、雄成虫在不同暗期时段的羽化情况 .图中数据为平均值 标准差 柱上符号示两组间的差异显著性(.)(独立样本 检验)下图同 柱上不同小写和大写字母表示雌、雄成虫羽化率差异显著(.)().(.).图 黄翅绢丝野螟成虫的求偶及交配行为.:雌成虫性信息素腺体 :雌、雄成虫交配姿势 :雄成虫交配后尾部分泌出的白色丝状物 :雌成虫在寄主菠萝蜜果实上产卵 .白色箭头和黑色箭头分别示性信息素腺体和分泌的丝状物 .昆虫学报 卷图 黄翅绢丝野螟成虫交配节律.:寄主(菠萝蜜果实)存在和不存在情况下黄翅绢丝野螟成虫的交配率 .():寄主存在和不存在情况下黄翅绢丝野螟不同日龄成虫的交配率 .:寄主存在和不存在情况下暗期各时段黄翅绢丝野螟成虫的交配率 .:寄主存在和不存在情况下黄翅绢丝野螟不同日龄成虫的交配时长 .柱上不同小写和大写字母分别表示有果组和无果组交配率差异显著(.氏检验)()也无明显的规律性加入菠萝蜜果实后其交配时长随日龄增加逐渐延长至 日龄时最长为(.)显著长于其余日龄的(.)(图:).黄翅绢丝野螟成虫交配次数黄翅绢丝野螟雄成虫最多可交配 次雌成虫最多交配 次仅发生 次交配的雌、雄成虫比例分别为.和.均极显著高于发生多次交配的雌雄成虫比例()随着交配次数的增加雌、雄成虫交配比例递减:其中仅发生 次交配的雌成虫比例为 仅发生 和 次交配的雄成虫比例分别为.和.(图:)与前次交配相比雄成虫 次、次交配在前次交配中的占比分别为.和 .极显著高于 次交配在 次交配中的占比()雌成虫 次交配在 次交配中的占比仅为.极显著低于雄成虫 次交配在上次交配中的占比()(图:)从交配时长来看雌成虫 次交配的时长为(.)显著长于雄成虫 次交配的时间()(.)多次交配的时长无明显规律其中雄成虫发生 次交配的时长为()显著短于发生 和 次交配的时长()(图:).首次交配日龄对多次交配的影响黄翅绢丝野螟成虫首次交配发生于 和 日龄时雄成虫均可进行 次交配雌成虫最多 次其中黄翅绢丝野螟首次交配发生于 日龄时雄成虫进行 次交配的比例分别为 和.极显著高于进行 次交配的雄成虫比例()雌成虫进行 次交配的比例为 首次交配发生于 日龄时雄成虫只进行 次交配 次交配的比例显著高于 次交配的比例()雌成虫进行 次交配的比例为 首次交配发生在 日龄时雄成虫最多可进行 次交配比例为 .雌成虫无多次交配(图:)与前次交配相比首次交配的日龄越小试虫再次交配占前次交配的比例越高 若首次交配发生于 期钟瑶凤等:黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律图 黄翅绢丝野螟成虫交配次数.:不同交配次数黄翅绢丝野螟雌雄成虫的比例 .:某个交配次数成虫中进行下一次交配的比例 :不同交配次数黄翅绢丝野螟成虫的交配时长 .柱上不同小写和大写字母分别表示雌、雄成虫同一参数差异显著(.氏检验)()随着首次交配日龄增加雄成虫 次交配时长呈上升趋势首次交配为 日龄的雄成虫其 次交配时长为(.)显著长于首次交配为 日龄时的交配时长(.)雄成虫 次交配时长呈下降趋势首次交配为 日龄的雄成虫其 次交配时长为(.)极显著长于首次交配为 日龄时的交配时长(.)(图:)图 黄翅绢丝野螟成虫首次交配日龄对多次交配的影响.:黄翅绢丝野螟成虫首次交配后发生多次交配的成虫比例 .:某一首次交配日龄成虫中再次交配占前次交配的比例 :各首次交配日龄黄翅绢丝野螟成虫的交配时长 .柱上不同字母表示同一日龄不同交配次数间差异显著(.氏检验)().昆虫学报 卷 讨论昆虫的性比是决定种群兴衰的重要因素之一通常分为原始性比和次生性比前者受昆虫内部基因调控后者受外界环境的影响(章士美和杨明旭 李姿莹等)其中昆虫在没有生存压力时由原始性比发挥作用该性比大多趋于 如大豆食心虫 的性比为 寿命和产卵持续期最长(李文敬等)本研究中黄翅绢丝野螟雌雄蛹平均性比为.(表)符合多数昆虫原始性比接近 的规律与上述规律不同草地螟 的理想性比为.表明昆虫的原始性比也存在种间差异(胡敏)另有研究表明雌虫占比越高种群增长速度越快如草地螟的雌雄性比大于或等于 时后代种群数量显著提高(李敏敏等)本研究中黄翅绢丝野螟雌雄蛹性比尽管接近 但雌蛹占比显著高于雄蛹表明雌虫数量多可能更利于提高该虫种群的繁殖能力 另外次生性比能体现昆虫对环境变化的适应性昆虫可通过性比变化让种群向着有利于繁殖的方向发展如井上蛀果斑螟 和小菜蛾 的性比由 提高或降低其产卵前期、产卵期、产卵量及孵化率均有相应变化从而适合种群繁衍(宫亚军等 何超等)但温度、光周期、食物、种群密度等因素对黄翅绢丝野螟性比的影响尚需进一步研究光周期、日龄、寄主植物等生态因素显著影响蛾类昆虫的交配行为(骆丹等 向玉勇等)光周期是影响交配行为的信号因子如茶银尺蠖 只在暗期交配高峰期为进入暗期的 (.)马尾松毛虫 在进入暗期的.后才发生交配行为在暗期的 .达到峰值(.)毛健夜蛾 在暗期时长短于 时不能进行交配(邱小芳等)本研究发现黄翅绢丝野螟也只在暗期进行交配活动且暗期的.为交配高峰期(图:)说明黑暗条件可能是诱发该虫交配行为的重要因素暗期交配还可能是为了更好地躲避天敌(戴长庚等 李幸等)日龄影响昆虫的交配及繁殖因种而异(梁玲等 .)一些蛾类如 竹 笋 基 夜 蛾 和 蜀 柏 毒 蛾 在成虫羽化当日便可交配 日龄达到交配高峰(舒金平等 张坤胜等)本研究中黄翅绢丝野螟成虫在 和 条件下 日龄时才可发生交配不同种间交配发生日龄的差异还可能与雌成虫性腺发育的成熟有关性腺发育成熟越早交配发生日龄越早(王忠等)另外随着成虫日龄增加黄翅绢丝野螟交配率显著降低其原因可能与不同日龄雌成虫释放的信息素量有关雌成虫释放信息素量随日龄增加随之 减 少 或 终 止 导 致 交 配 率 下 降()利用性信息素进行害虫防控时明确交配的高峰期对于精准防控有重要意义 本研究结果表明通过性信息素控制黄翅绢丝野螟可选择在 日龄成虫期前进行迷向防治从而延迟该虫交配日龄以有效降低下一代虫口密度但野外条件下最佳防治日龄还需进一步研究 此外寄主植物的存在对成虫生殖适合度也有影响一些植食性昆虫在感知寄主挥发物后开始释放信息素或发生交配行为()如 美 洲 棉 铃 虫 只有在寄主植物存在时才能释放性信息素影响该虫的交配(骆丹等)本研究加入菠萝蜜果实后黄翅绢丝野螟在 日龄成虫的交配率显著提高交配高峰期提前约 (图:)表明寄主植物可促进该虫的交配行为 这种促进作用可能是寄主挥发物对性信息素的增效作用引起的如稻纵卷叶螟性信息素和寄主挥发物()己烯醛或水杨酸甲酯制备的性诱剂雄蛾的诱捕量显著高于单独使用性信息素(.)因此明确菠萝蜜中挥发物的活性成分有助于研究其与该虫性信息素的协同增效作用为高效引诱剂的开发提供理论依据多数鳞翅目昆虫的多次交配习性会导致雌蛾性信息素防控害虫种群的效果下降(孔维娜等 .)只有应用高效的引诱剂在野外诱杀交配能力强的雄蛾使整体的交配率下降才能有效降低下一代的种群密度(冯波等 刘万才等)黄翅绢丝野螟雄成虫可进行多次交配绝大部分具有多次交配能力的雄成虫源于 日龄首次交配雄成虫结合该虫在海南地区的种群高峰期为 月(王政等)在野外成虫高发期前可利用性信息素在 月诱杀大量交配能力强的 日龄雄成虫即使没有完全消灭雄成虫但可减少雌成虫的交配比例和雄成虫的交配次数进而达到有效降低黄翅绢丝野螟种群生殖力的 期钟瑶凤等:黄翅绢丝野螟求偶及交配的行为节律目的鳞翅目昆虫中多次交配会降低交配能力多次交配的频率与首次交配日龄以及交配经历有关(.)本研究中黄翅绢丝野螟随着交配次数的增加雌、雄成虫交配比例递减 此外有研究表明雄成虫的交配能力还取决于其精巢的发育程度和成熟程度二化螟和亚洲玉米螟雄成虫的交配能力与精巢体积大小呈正相关精巢体积又与成虫日龄呈负相关(冯波等 许竟文)黄翅绢丝野螟雄成虫首次交配时的交配能力最强随着连续交配次数的增加其交配能力逐渐下降首次交配进行得越晚其多次交配越难发生这与二化螟、亚洲玉米螟等的研究结果相似可能与首次交配日龄、交配次数和日龄对精巢的影响有关本研究明确了黄翅绢丝野螟的求偶及交配行为节律为该虫性信息素的精准提取和鉴定提供了依据有助于开发性诱剂和迷向剂通过结合其种群性比结构、羽化特点及成虫的交配能力可精准掌握性信息素防控时期在一定程度上可解决该虫的防治难题 此外寄主菠萝蜜果实可显著提高成虫的交配率推测寄主挥发物对黄翅绢丝野螟性信息素释放有增效作用可为研发寄主挥发物和性信息素协同增效剂提供理论基础参考文献().():.():.(:).():.():.戴长庚 李鸿波 张昌容 胡阳.贵州水稻二化螟成虫羽化和交配节律研究.杂交水稻():.(:).():.():.(:).():.冯波 郭前爽 姚晓明 李迪 程建军 陈庆华 杜永均.二化螟雄蛾交配行为与精巢大小的关系.昆虫学报():.(:).():.冯波 刘天伟 陆明红 钟玲 郭荣 刘万才 郭前爽 杜永均.二化螟的多次交配及其对雌蛾产卵量的影响.昆虫学报():.():.封传红 张志东徐翔 田卉 杨淞杰 胡韬 曾伟.高剂量性信息素迷向技术防控梨小食心虫的田间应用效果评价.中国生物防治学报():.():.():.公义 武海斌 魏书军杨勤民.性迷向丝防治桃园梨小食心虫的试验效果.中国果树():.():.宫亚军 路虹 石宝才 姚金亮 康总江.不同性比对小菜蛾繁殖及田间种群数量的影响.昆虫知识():.(:).():.何超 沈登荣 尹立红 李锡良 袁盛勇 田学军.井上蛀果斑螟生物学特性研究.应用昆虫学报():.(:).胡敏.草地螟种群的理想性比及其主要影响因子研究.乌鲁木齐:新疆师范大学硕士学位论文 .(:).():.:.():.():.昆虫学报 卷 .():.孔维娜 李颖 范仁俊 李捷 牛国飞 赵飞 贺润平.鳞翅目昆虫多次和延时交配行为研究进展.山西农业科学():.():.李彬 张赛 王晨蕊 王桂荣 刘杨.盲蝽交配行为研究进展.中国生物防治学报():.():.李敏敏 程云霞 肖永红 罗礼智 江幸福 张蕾.性比对草地螟生殖潜力和寿命的影响.应用昆虫学报():.():.李文敬 李新畅 李旋 崔娟 徐伟 张金平 史树森.大豆食心虫成虫性比对寿命和生殖力的影响.大豆科学():.(:).():.李幸 陈珊 周琼.雪峰虫草寄主巨疖蝙蛾的生殖行为节律.环境昆虫学报():.():.李姿莹 杜钦祥谢鹏飞 杨中侠 蔡海林.温度对蠋蝽 及其子代生物学特性的影响.中国植保导刊():.():.梁玲 张森 韩昊霖 徐宝云 张友军.韭菜迟眼蕈蚊雄虫日龄对其交配能力和雌虫生殖力的影响.环境昆虫学报():.(:).():.刘曼 杨茂发 徐思远 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