呼伦贝尔草甸草原主要功能群植物碳、氮、磷化学计量特征对氮磷添加的响应.pdf
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1、第 45 卷 第 10 期Vol.45 No.10 2023 年 10 月Oct.2023中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland呼伦贝尔草甸草原主要功能群植物碳、氮、磷化学计量特征对氮磷添加的响应肖红1,戎郁萍2,李鹏珍2,刘玉玲2(1.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室,甘肃 兰州 730070;2.中国农业大学草业科学与技术学院,北京 100193)摘要:刈割是呼伦贝尔草甸草原的主要利用方式,连年打草导致草地养分不断输出,植物生长受到氮磷养分的共同限制。碳、氮、磷是生态化学计量学关注的重点,然而,草甸草原不同功能群植物C N P化学计
2、量特征对氮磷养分输入的响应规律尚不明确。本研究于20182020年在呼伦贝尔草甸草原打草场采用裂区试验设计研究了氮磷添加对土壤和植物碳氮磷含量的影响。结果表明,氮添加显著增加了禾本科植物 C含量,对豆科和菊科植物 C含量影响较小。氮添加显著增加了各功能群植物 N含量并降低了其 C N,磷添加显著增加各功能群植物 P含量并降低其 C P。氮添加降低了菊科植物 P 含量,禾本科和豆科植物 P 含量不受氮添加的调控。氮添加显著提高了各功能群植物 N P,禾本科植物的响应更敏感,在低氮(N1)处理下即可表现出磷限制。豆科植物在对照处理下的 N P 大于 16,生长受到磷限制。磷添加显著降低了各功能群植
3、物 N P,使得禾本科植物生长氮限制加剧,而豆科植物生长由磷限制转为氮限制。各功能群植物的 C P和 N P均与土壤全磷含量显著负相关,与土壤全碳和全氮含量无显著相关性。综上,呼伦贝尔草甸草原植物生长受到氮磷养分的共同限制,建议在打草场养分管理中,氮肥施入量高于 1.55 g N/(m2a)时,应配施磷肥 5.24 g P/(m2a)以缓解禾本科牧草生长磷限制,维持打草场的可持续利用。关键词:氮添加;磷添加;植物功能群;碳氮磷含量;化学计量比中图分类号:Q948;S812 文献标志码:A 文章编号:1673-5021(2023)10-0001-11生态化学计量特征是生态系统养分循环的调节阀,是
4、探索生态系统生物过程和养分循环的推动力。碳(Carbon,C)、氮(Nitrogen,N)、磷(Phosphorus,P)是有机体的重要组成元素,在生态系统物质循环和能量流动中起着重要作用1,是生态化学计量学关注的重点。由于世界工业水平的迅猛发展,化石燃料的燃烧以及氮肥的使用大幅增加,加之畜牧业的集约化发展,导致生态系统氮输入持续增加23。土壤无机氮含量增加可提高植物或土壤 NP,使得生态系统更易受到磷限制45。氮和磷相互作用影响生态系统养分的有效性6,但是目前关于磷输入对氮循环的影响了解较少67,养分失衡对生态系统的作用过程尚不明确。陆地生态系统普遍受氮、磷限制8,土壤无机氮和有效磷含量增加
5、可促进植物对氮磷养分的吸收和同化,进而促进植物生长810。植物 N P 可表征植物生长的相对养分限制状况,N P 小于 14,表征植物生长受到氮限制,大于 16表征植物生长受到磷限制,在 1416 之间,表征植物生长受氮和磷的共同限制11。然而,不同生态系统养分限制状况不同,例如,在黄土高原半干旱草原,群落植物 N P(13.7)小于 14,植物生长受到氮限制,氮添加可增加群落植物 N P(17.4),使得植物生长由氮限制转为磷限制12。在青藏高原高寒草甸,群落植物 N P(17.6)大于 16,植物生长受到磷限制,与对照相比,高氮添加使得群落植物 N P增加了 11.6%,进而加剧植物生长磷
6、限制13。此外,同一生态系统不同功能群和物种对养分的需求也存在差异。在青藏高原高寒草甸,氮添加显著增加了禾本科植物 N P,而非禾本科植物 N P 不受氮添加的显著影响13。在内蒙古草甸草原,氮添加降低了羊草 P含量,但对其他植物 P含量无显著影响14。这种差异表明不同功能群植物养分含量和化学计量比因生态系统类型和肥料种类而异。呼伦贝尔是我国温带草甸草原的集中分布区域,放牧和打草是该地区草地的主要利用方式15。连年打草使草地养分不断输出,影响草地植物的生长,草甸草原植物生长和群落生产力受到氮和磷的共同限制1617。氮磷添加能够增加土壤有效养分DOI:10.16742/j.zgcdxb.2022
7、0460收稿日期:2022-10-21;修回日期:2023-02-25基金项目:甘肃省教育厅青年博士基金项目(2022QB-072);国家重点研发计划项目(2021YFD1300503)作者简介:肖红(1990-),女,甘肃兰州人,博士,讲师,主要从事草地生态与管理研究,E-mail:.1中国草地学报 2023 年 第 45 卷 第 10 期含量,缓解植物养分限制。草甸草原不同功能群(禾本科、豆科和菊科)植物养分限制状况不同,对氮磷养分的利用策略也不同。因此,本试验以呼伦贝尔草甸草原为研究对象,探究氮磷添加及其交互作用对禾本科、豆科和菊科等功能群植物 C、N、P含量及化学计量比的影响,明晰不同
8、功能群植物的养分利用策略,探究土壤养分含量和植物 C、N、P含量及化学计量比间的关系,为实现草甸草原打草场土壤养分健康管理以及预测未来养分富集背景下草甸草原植物养分利用策略和植物群落演替规律提供数据参考。1材料与方法1.1试验地概况试验地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市陈巴尔虎旗特尼河 9 队(120849 E、492621 N,海拔 628649 m),年均气温1.2,年平均降水量 353.6 mm,近 75%的年降水量集中在 69 月。该地区草地类 型 为 温 性 草 甸 草 原,建 群 种 为 羊 草(Leymus chinensis)和贝加尔针茅(Stipa baicalensis),伴生种
9、主要有:早熟禾(Poa annua)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、裂 叶 蒿(Artemisia tanacetifolia)、冷 蒿(Artemisia frigida)、扁 蓿 豆(Medicago ruthenica)、斜茎黄耆(Astragalus adsurgens)等。土壤类型为黑钙土或暗栗钙土。1.2试验设计采用双因子裂区试验设计(图 1),主区为氮添加(分析纯硝酸铵),副区为磷添加(分析纯五氧化二磷)。其中,氮添加设 0 g N/(m2 a)、1.55 g N/(m2 a)、4.65 g N/(m2 a)、13.95 g N/(m2 a)、27.9
10、 g N/(m2 a),共 5 个水平,记为:N0、N1、N2、N3、N4。磷添加设0 g P/(m2 a)、5.24 g P/(m2 a)、10.48 g P/(m2 a),共 3个水平,记为:P0、P1、P2。试验共 53=15 个处理,分为 4个区组,总计 60个小区。每年(20182020 年)6 月初进行氮磷添加处理。将每个小区对应的肥料溶解在 24 L 水中,以水溶液的形式用喷壶均匀喷施于试验小区,不施肥的小区喷施等量的水。按照当地打草场的利用方式,每年 8 月底进行刈割处理,留茬高度为 8 cm。1.3植物和土壤样品采集20182020 年,每年 8 月中旬在每个小区内随机取 1
11、 个 0.25 m1 m 样方进行生物量的监测,分物种将所有植物齐地面刈割,65 烘箱烘干至恒重,获得不同物种的生物量。分别将禾本科、豆科、菊科功能群地上部分植物样品混合,用于测定植物样品全碳、全氮和全磷含量。在测定生物量的样方内,用直径 5 cm 的土钻随机取 010 cm 土壤,4钻混合成 1个土壤样品,取出根系和杂物过 2 mm 筛后自然风干,用于土壤养分含量测定。1.4植物样品测定取植物样品约 10 g,球磨仪(Retsch MM 400,Retsch GmbH&Co KG,Haan,Germany)研磨后作为待测植物样品。植物全碳和全氮用元素分析仪测定。植物全磷采用钼锑抗比色法测定。
12、1.5土壤养分含量测定土壤全碳和全氮含量用元素分析仪测定。土壤全磷和有效磷含量用钼锑抗比色法测定18。土壤碳氮比为土壤全碳与全氮的比值,土壤碳磷比为土壤全碳与全磷的比值,土壤氮磷比为土壤全氮与全磷的比值。土壤无机氮(铵态氮和硝态氮)采用离子交换膜进行取样测定19。将阴阳离子交换膜剪成 2.5 cm10 cm的长条,使用前用0.5 M HCl和0.5 M NaHCO3的溶液进行活化后放置于去离子水中。20182020年,每年 8月初埋放处理好的离子膜,每个小区随机放 4对。每个位点挖出 10 cm 深的狭缝,把阴阳离子交换膜并排放到狭缝中,将缝封实使土壤和离子膜紧密接触,并做好标记。埋放 15
13、d后,按照埋膜的顺序将膜成对取出,立即用去离子水冲洗干净,放入装有20 ml去离子水的自封袋中,20 C 冰箱保存待测。浸提离子膜中的铵态氮和硝态氮时,首先将离子膜常温解冻,用去离子水反复冲洗,然后将一对离子膜置主区为氮添加水平,副区为磷添加水平。The main plots are nitrogen addition levels,and the subplots are phosphorus addition levels.图 1双因子裂区试验示意图Fig.1Layout of two-factor splitplot design2肖红 戎郁萍 李鹏珍等 呼伦贝尔草甸草原主要功能群植物碳
14、、氮、磷化学计量特征对氮磷添加的响应于 150 ml白色塑料瓶内,加 70 ml 2 mol/L KCl溶液,摇床振荡 1 h后用过滤,将滤液倒入 15 ml离心管,用AA3流动分析仪测定铵态氮和硝态氮含量。1.6数据分析采 用 重 复 测 量 方 差 分 析(Repeated measures ANOVA)检验氮添加、磷添加、年份的主效应及其交互作用对土壤养分含量和不同功能群(禾本科、豆科、菊科)植物 C、N、P含量及化学计量比的影响,氮添加和磷添加作为处理因子,年份作为重复。重复测量方差分析的结果发现,不同功能群植物 C、N、P含量均不受年份的影响,因此,取 3年的平均值进行进一步分析。采
15、用裂区方差分析(Split-plot analysis of variance)检验氮添加、磷添加及其交互作用对上述指标的影响。氮添加或磷添加水平间的差异采用Duncan多重比较(P0.05)检验。采用 Pearson相关分析不同功能群植物C、N、P含量及化学计量比与土壤养分含量间的相关性。方差分析使用 SPSS 22.0软件进行。数据作图在GraphPad 8.0.1软件完成。2结果与分析2.1氮磷添加对土壤养分含量的影响如表 1 所示,氮磷添加处理对土壤(010 cm)全碳和全氮含量无显著影响,但是显著影响土壤无机氮含量(P0.01)。氮添加显著增加了土壤铵态氮含量和硝态氮含量(图 2-a
16、,图 2-b,P0.001),而土壤硝态氮含量受氮磷交互作用的影响显著(表 1,P0.001),磷添加显著降低了土壤硝态氮含量(图 2-b,P0.001),尤其在高氮添加处理下降低效果更显著(图 2-b,P0.05)。土壤无机氮受年际影响(表 1,P0.01),随着处理年限的增加,土壤铵态氮和硝态氮含量呈增加趋势(图 2-a,图 2-b)。土壤有效磷含量受氮、磷添加和年份三者交互作用的影响(表 1,P0.01),磷添加显著增加了土壤有效磷含量(图 3-a,P0.001),2018 和 2019 年,高氮(N4)处理显著降低了土壤有效磷含量(图 3-a,P0.05)。随着处理年限的增加,土壤有效
17、磷含量呈增加趋势(图 3-a)。磷添加显著增加了土壤全磷含量(图 3-b,P0.01)。氮磷添加处理对土壤碳氮比无显著影响(表 1),磷添加降低了土壤碳磷比和氮磷比(图 4-a,图 4-b,P0.05)。2.2氮磷添加对不同功能群植物碳氮磷含量和化学计量比的影响禾本科植物 C含量受氮、磷添加的显著影响(表2,P0.01),氮添加显著增加了禾本科植物 C 含量(图5-a,P0.001),磷添加显著降低了禾本科植物C含量(图 5-a,P0.001)。禾本科植物 N含量和 C N受氮添加的显著影响(表 2,P0.01),氮添加显著增加了禾本科植物 N 含量(图 5-b,P0.001),降低了C N(
18、图 5-d,P0.001)。禾本科植物 P 含量和 C P受磷添加的显著影响(表 2,P0.01),磷添加显著增加了禾本科植物 P 含量(图 5-c,P0.001),降低了C P(图5-e,P0.001)。N P受氮磷交互作用的影响显著(表 2,P0.05),氮添加显著增加了禾本科植物N P,而磷添加显著降低了N P(图5-f,P0.001)。豆科植物 C含量受磷添加的影响显著(表 2,P0.05),N1、N2 和 N3 处理下磷添加显著降低了豆科植物 C 含量(图 6-a,P0.05)。豆科植物 N 含量受氮添加的显著影响(表 2,P0.05),氮添加显著增加表 1重复测量方差分析氮磷添加对
19、土壤养分含量的影响Table 1Repeated-measures ANOVA showing the effects of nitrogen and phosphorus additions on soil nutrient contents指标Index铵态氮硝态氮有效磷全碳全氮全磷碳氮比碳磷比氮磷比显著性Significance氮添加Nitrogen addition*0.250.26*0.18*磷添加Phosphorus addition*0.250.07*0.12*氮添加磷添加Nitrogen additionphosphorus addition*0.050.330.260.250
20、.890.630.77年份Year*0.640.17*0.05氮添加年份Nitrogen additionyear*0.120.230.890.640.500.68磷添加年份Phosphorus additionyear*0.270.180.290.320.620.70氮添加磷添加年份Nitrogen additionphosphorus additionyear*0.05*0.090.070.510.067.380.66注:*,*,*分别代表 P0.05,P0.01,P0.001,下同。Note:*,*,*represent P0.05,P0.01,P0.001,respectively,t
21、he same below.3中国草地学报 2023 年 第 45 卷 第 10 期了豆科植物 N 含量(图 6-b,P0.001),降低了 C N(图 6-d,P0.01)。磷添加显著增加了豆科 P 含量(图 6-c,P0.001),降 低 了 C P(图 6-e,P0.05,P0.05,P0.01,P0.05,P0.05,P0.01,P0.001,respectively,the same below.图 220182020年氮磷添加对土壤无机氮含量的影响Fig.2The effects of nitrogen and phosphorus additions on soil inorga
22、nic nitrogen content from 2018 to 20204肖红 戎郁萍 李鹏珍等 呼伦贝尔草甸草原主要功能群植物碳、氮、磷化学计量特征对氮磷添加的响应(表 2,P0.05),高氮(N4)处理显著增加了豆科植物 N P(图 6-f,P0.05),磷添加显著降低了豆科植物 N P(图 6-f,P0.001)。同时,对照处理下,豆科植物 N 含量明显高于禾本科植物,但是,氮添加后豆科植物 N含量的增幅明显小于禾本科植物。重复测量方差分析发现菊科植物 C含量不受氮磷添加的显著影响(表 2,图 7-a),氮添加显著增加了菊科植物 N 含量(图 7-b,P0.001),降低了 C N(
23、图 7-d,P0.001)。菊科植物 P 含量(P0.001)和 C P(P0.05)受氮、磷添加的显著影响(表 2),表 2重复测量方差分析氮磷添加对不同功能群碳氮磷含量及化学计量比的影响Table 2Repeated-measures ANOVA showing the effects of nitrogen and phosphorus additions on carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratios of different functional groups植物功能群Plant functio
24、nal group禾本科豆科菊科指标IndexC含量N含量P含量C NC PN PC含量N含量P含量C NC PN PC含量N含量P含量C NC PN P显著性Significance氮添加Nitrogen addition*0.37*0.50*0.25*0.36*0.22*0.09*磷添加Phosphorus addition*0.23*0.08*0.43*0.81*0.550.23*0.14*氮添加磷添加Nitrogen additionphosphorus addition0.210.310.070.210.06*0.220.130.830.200.550.070.100.490.210
25、.370.640.10年份Year0.190.230.220.120.130.150.190.160.130.190.160.120.190.340.47*0.08氮添加年份Nitrogen additionyear0.200.150.390.070.82*0.30*0.790.130.850.390.290.150.23*0.09*磷添加年份Phosphorus additionyear0.350.300.130.360.060.070.500.100.060.23*0.220.080.33*氮添加磷添加年份Nitrogen additionphosphorus additionyear0.
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