贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征.pdf
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1、第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:宁夏农林科学院开放基金项目()国家自然科学基金项目()宁夏重点研发计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./.庞丹波吴梦瑶吴旭东倪细炉董立国陈林李学斌胡杨.贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征.生态学报():.():.贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征庞丹波吴梦瑶吴旭东倪细炉董立国陈林李学斌胡 杨 宁夏农林科学院林业与草地生态研究所(宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室)银川 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室银川 宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地银川 宁夏大学生态环境院银川 宁夏大学农学
2、院银川 摘要:土壤胞外酶是生物地球化学循环的主要参与者与微生物的代谢需求和养分供应密切相关 然而对干旱区山地生态系统沿海拔梯度土壤微生物养分限制状况及其驱动因素尚不清楚 基于此以贺兰山海拔 范围内 个海拔梯度的土壤为研究对象揭示贺兰山土壤理化性质、胞外酶活性及微生物养分限制的海拔分布格局分析影响微生物养分限制的驱动因素 结果表明:随着海拔梯度的升高土壤含水率()和有机碳()含量逐渐增加容重()和 整体呈现逐渐降低的趋势 海拔显著影响土壤胞外酶活性五种参与土壤碳()、氮()、磷()循环的酶活性随着海拔的升高整体呈现逐渐上升的变化趋势总体表现出中低海拔酶活性较低高海拔酶活性较高 胞外酶矢量分析显示
3、矢量长度在中低海拔处较高而矢量角度则在高海拔处较高表明贺兰山土壤微生物在中低海拔和高海拔分别具有相对较强的 和 限制 土壤含水率、容重、含量与土壤胞外酶活性及其化学计量比显著相关是调控土壤胞外酶活性随海拔变化的主要因子说明胞外酶在旱区山地生态系统土壤物质循环过程中具有重要的作用 该研究结果对揭示土壤微生物和胞外酶之间养分元素循环的耦合机理为深入探讨贺兰山森林生态系统物质循环和不同海拔梯度植被有效管理提供科学依据关键词:土壤胞外酶化学计量养分限制海拔梯度贺兰山 ():/.:.()()().()()().:土壤胞外酶具有催化和分解养分元素的能力常用来表征土壤有机质的分解速率是生态系统关键养分元素循
4、环过程中重要的“调节阀”在资源有限的情况下微生物通过分泌胞外酶从土壤中获取碳和养分元素胞外酶通过分解大分子物质促进物质循环和能量流动 土壤酶化学计量是指参与关键元素循环土壤酶活性的比值它从“土壤酶系统”视角探究胞外酶的整体功能该比值是了解、预测微生物群落和生态系统物质循环、限制和平衡的有效手段该理论有效结合了生态化学计量和生态代谢理论可以提高对微生物代谢机制的理解 等提出通过酶化学计量的矢量分析(矢量长度和角度)有助于理解生物地球化学循环过程 将参与土壤、和 循环的酶活性比值转化为向量长度和角度可以同时辨别微生物对养分的相对需求而不受总酶活性的影响并提供了相对、和 限制的预测 胞外酶活性及其化
5、学计量已广泛应用于各种生态系统以阐明微生物资源限制 当土壤胞外酶化学计量平衡时微生物的生长和代谢取得最大化当化学计量失衡时微生物活动将受到特定养分的限制这时会最有效地从土壤养分中获取限制元素或调节胞外酶的生产以及化学计量比从而提高限制元素的吸收 然而旱区山地生态系统土壤微生物代谢限制特征及其关键驱动因素仍没有得到充分认识山地生态系统是陆地生态系统重要的组成之一山地生态系统通常在垂直梯度上涵盖了纬度地带的环境特征提供了大尺度气候条件下沿海拔梯度的植被分布格局为研究不同海拔梯度植被土壤变化特征提供了理想的实验平台 近年来有关山地生态系统海拔梯度土壤胞外酶及其化学计量的研究逐渐增多但是由于各种生物和
6、非生物因素的影响导致其研究结果相差甚远 林惠瑛等对武夷山不同海拔黄山松林的研究结果显示土壤胞外酶活性和酶化学计量在不同海拔变化各异微生物在低海拔 限制程度较高而在高海拔 限制程度较高可溶性有机碳和微生物生物量磷是土壤胞外酶活性的关键调控因素 及利等对大兴安岭北部不同海拔天然林的研究结果表明海拔、季节及其交互作用对土壤胞外酶活性产生显著影响海拔和土壤资源是影响微生物养分限制的关键要素 冯秀秀对秦岭北坡根际土壤微生物的研究表明随海拔升高根际土壤胞外酶活性呈先增后降的变化趋势根际土壤在低海拔和高海拔分别具有相对较强的 和 限制 万红云等基于贺兰山东坡 个海拔梯度 个样方对土壤酶活性进行研究通过分析发
7、现其揭示的微生物养分限制是通过对比全球数据而非基于酶矢量分析 等通过酶化学计量的矢量分析发现青 期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.藏高原贡嘎山冷杉林高海拔地区土壤微生物 和 限制高于低海拔地区并且受土壤水热条件和土壤养分有效性的共同影响 等研究发现秦岭不同海拔梯度土壤微生物氮限制随着海拔升高而显著增加温度和土壤养分化学计量较好的解释了微生物氮限制和微生物过程机制 这些结果表明研究区气候类型、山脉走向、植被类型、海拔变化范围和季节等都会影响土壤胞外酶活性因此仍需加强对不同环境梯度下胞外酶活性及其计量比分布格局及其驱动因素的研究贺兰山作为我国干旱与半干旱地区的分界线高大
8、的山体造就了完整的垂直带谱使得山地植被、气候、土壤等在较小范围内发生显著变化成为理想的科研实验平台 长期以来有关贺兰山动植物资源多样性受到重视而地下相关生态学过程研究相对不足 虽然近年来也有关于贺兰山土壤和枯落物微生物的报道但仍然缺乏对土壤微生物养分限制沿海拔垂直分异规律及其影响机制的系统研究 为此本研究以贺兰山东坡土壤为研究对象通过测定土壤理化指标和参与土壤、和 循环胞外酶并计算土壤酶化学计量比、矢量长度和夹角拟解决以下科学问题:)旱区山地生态系统土壤胞外酶活性及微生物代谢限制的分布规律沿海拔梯度如何变化)形成该分布规律的主要驱动因素是什么?本研究旨在探究贺兰山土壤胞外酶及其微生物代谢限制在
9、不同海拔梯度的适应策略和调控机制为旱区山地生态系统土壤微生物养分限制规律提供理论依据和数据支撑 材料与方法.研究区概况和样品采集研究区位于宁夏贺兰山响水沟小流域(北纬 东经)流域面积约 地处典型大陆性气候区域范围内年平均温度和降雨量分别为.和(的降雨量发生在 月和 月)根据常年气象资料分析随着海拔的上升贺兰山降水量明显升高相应的植被发生明显的梯度变化表 研究区样地基本信息 样地 海拔/坡度/经纬度 土壤类型 优势物种 粗骨土刺旋花()、针茅()、荒漠锦鸡儿()粗骨土蒙古扁桃()、金露梅()、荒漠锦鸡儿()灰褐土灰榆()、置疑小檗()、绣线菊(.)灰褐土油松()、绣线菊(.)、置疑小檗()灰褐土
10、青海云杉()、山杨()、置疑小檗()灰褐土青海云杉()、置疑小檗()、苔草()高山草甸土蒿草()、金露梅():荒漠草原 :蒙古扁桃 :灰榆 :油松 :混交林 :青海云杉 :亚高山草甸 生 态 学 报 卷:/.年 月在宁夏贺兰山东坡 范围内沿着海拔分别选取具有代表性的荒漠草原()、蒙古扁桃()、灰榆纯林()、油松纯林()、云杉山杨混交林()、青海云杉纯林()和亚高山草甸()种典型植被类型在每个植被带内按等高线设置 个标准样方进行植被调查 乔木、灌木和草本样方大小分别为、共 个样方 在每个样地随机选取 个点去除地表枯落物和腐殖质层后用直径 的土钻采集表层 的土壤样品 每个样方土壤样品混合后迅速装入
11、自封袋带回实验室去除植物根系和石砾过 筛后分成两份一份立即进行土壤酶活性测定另一份自然阴干后进行土壤理化指标测定 样地详细信息概况见表.土壤理化性质测定 采用 计测定(水土比.)含水量用铝盒取样烘干称重法测定容重采用环刀取样烘干称重法测定有机碳采用重铬酸钾外加热法测定全磷采用 外加热消煮法、紫外分光光度法测定全氮采用凯氏定氮法测定速效磷采用浸提法、连续流动分析仪测定.土壤酶活性测定土壤、获取酶(、和 表)按照 等的方法采用微孔板荧光法测定:称取 新鲜土样加入 /的醋酸盐缓冲液中()在 恒温摇床上震荡 小时制备土壤悬浊液吸取 悬浊液于离心管中加入.荧光底物摇匀后即为测定样品管 随后在 恒温培养箱
12、中黑暗条件下培养 小时培养结束加入浓度为/的 终止反应 最后用移液器吸取 样品加入到 孔酶标板中上机测定分别在 和 波长下测定荧光值表 土壤酶活性种类、缩写、底物和功能 土壤酶 缩写底物类型功能葡萄糖苷酶 碳获取酶纤维素水解酶 碳获取酶乙酰氨基葡萄糖苷酶 氮获取酶亮氨酸氨基肽酶 氮获取酶碱性磷酸酶 磷获取酶.数据处理本研究中土壤酶化学计量比(/、/、/)是、获取酶(、和)的比值计算公式为:/()/()()/()/()()/()/()()本研究中采用酶化学计量的矢量长度()和矢量夹角()分别计算土壤微生物的能量和营养相对限制状况计算公式为:()/)()/)()()/)()/)()式中 越长代表微
13、生物相对 限制程度越大则分别代表微生物相对 或 限制程度越大本研究中首先对所有观测变量进行正态分布检验来检验数据的正态分布和方差齐性然后对不同海拔梯 期 庞丹波 等:贺兰山东坡不同海拔梯度土壤酶化学计量特征:/.度的土壤理化性质、土壤胞外酶活性数据进行单因素方差分析()并采用 进行多重比较(.)采用相关分析和冗余分析探明不同海拔土壤理化性质和土壤胞外酶活性及其化学计量比之间的关系 采用 对数据进行初步整理.进行统计分析 和 .进行绘图和数据处理表 不同海拔梯度土壤理化性质 样地 海拔/含水量/容重/(/)全氮/(/)全磷/(/)有机碳/(/)速效磷/(/).表中数据均为平均值标准差不同小写字母
14、表示不同海拔间差异性显著(.)随着海拔梯度的上升 和 整体呈现逐渐降低的趋势且 在中高海拔梯度之间差异不明显(.)、和 在 处最高且显著高于其它海拔(土壤():比值表明存在一定程度的磷限制 随海拔升高而增加且 在高海拔(、和)显著大于低海拔(和)表明高海拔微生物存在较大程度的磷限制 此外各海拔 除了 外均随着海拔梯度升高而递减在中低海拔显著高于高海拔表明中低海拔土壤微生物受到 限制程度更大.土壤理化因子对土壤酶活性及其化学计量的影响相关分析(图)结果表明 与五种胞外酶活性显著正相关 和 与五种胞外酶活性显著负相关 和 与五种胞外酶活性及其化学计量比相关性不强 与 和 显著正相关 与、生 态 学
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