海南东寨港红海榄种群结构与数量动态变化特征.pdf
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1、生态多样性与生态文化DOI:10.15886/ki.rdswxb.20220116主持人:任明迅海南东寨港红海榄种群结构与数量动态变化特征吕晓波1,钟才荣1,张孟文1,方赞山1,程成1,陈旭1,李东海2,李剑碧2(1.海南省林业科学研究院/海南省红树林研究院,海口571100;2.海南大学生态与环境学院,海口570228)摘要:为了解东寨港国家级红树林保护区内红海榄(Rhizophora stylosa)种群的动态变化,以保护区内建设的 1hm2的固定样地中的红海榄种群作为研究对象,对其种群的结构与数量动态变化特征进行分析。结果表明:(1)此区域的红海榄种群径级结构为不规则的金字塔型,IIII
2、 龄级的个体数量之和占种群个体总数的48.84%,龄级后植株个体数量降低趋势明显。(2)数量动态变化指数反映出该区域的红海榄种群为增长型的种群,但种群较为不稳定,外界干扰下种群数量增长趋势不显著。(3)红海榄种群的存活曲线属于 Deevey-类型。(4)红海榄种群的静态生命表、死亡率曲线、消失率曲线以及生存分析反映出该区域的红海榄种群的在低龄级的阶段种群的动态变化相对较为剧烈,发展到高龄级阶段种群的动态变化相对平稳。(5)红海榄种群数量的时间序列分析也反映出,红海榄种群当前虽然低龄级的个体数量较多,但未来几个龄级时间后,能发育到较高龄级的个体相对较少,未来的种群将以中高龄级的个体为主体。东寨港
3、国家级红树林保护区的红海榄种群为增长型种群,但其种群对外界干扰较为敏感,低龄级阶段种群动态变化较为激烈,中、高龄级阶相对较为平稳。因此,应加强对其种群的长期监测以及灾害的防治,尤其要加强对低龄级阶段个体的保护和人工辅助修复。关键词:红树林;红海榄;种群结构;种群动态变化中图分类号:S718.5文献标志码:A文章编号:16747054(2023)05049009吕晓波,钟才荣,张孟文,等.海南东寨港红海榄种群结构与数量动态变化特征 J.热带生物学报,2023,14(5):490498.doi:10.15886/ki.rdswxb.20220116种群是指在一定的时间和空间内同一种物种的所有个体的
4、集合,是物种生存、发展和进化的基本单元,是群落和生态系统重要的组成部分1。物种种群的结构和数量的动态变化过程是种群学研究的 2 个主要的方向23,种群的结构特征可以反映出种群内的个体的龄级、径级、高度级的分布情况45,种群的数量动态变化过程则可以揭示种群个体数量在时间和空间上的变化规律6。通过种群的静态生命表、种群的个体存活曲线、种群的数量动态指数、种群个体的生存函数分析和种群的时间序列预测分析均是种群研究的常用方法710,研究种群目前的生存现状以及与环境的相互作用程度1112,还可预测种群的自然更新的能力以及在受到外界干扰情况下的发展态势,对物种资源的保护、修复和利用具有重要的意义1314。
5、红树林湿地是陆地向海洋过渡的区域,主要分布在热带,并延伸至亚热带部分地区,是生产力最高的生态系统之一15,也是较早受全球气候变化影响的生态系统之一16,尤其是在赤道附近的印度洋、太平洋和大西洋沿岸分布的红树林。红树林是海岸带地区的重要的生态屏障17,同时也是对全球气候变化最敏感的生态系统之一18。全球气候收稿日期:20221219修回日期:20230303基金项目:海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院)基础性科研工作(KYYS-2021-04)第一作者:吕晓波,(1980),男,助理研究员.研究方向:红树林保护与生态修复.E-mail:通信作者:李剑碧,(1964),男,助理实验师.研究方
6、向:生态学.E-mail:第14卷第5期热带生物学报Vol.14No.52023年9月JOURNALOFTROPICALBIOLOGYSep.2023变化将显著影响到红树林的生存状况1921及其分布范围22。随着日益增强的人为干扰和全球气候变化的加剧,红树林正面临严重的威胁如生境破碎化和丧失、过度开发、环境污染和外来物种入侵等,多地分布的红树林出现逐步衰退甚至消失的情况2226。红海榄(Rhizophora stylosa)为常绿灌木或小乔木,是我国大陆沿海红树林生态恢复的优选树种2728。目前,有关红海榄的研究多侧重于个体的结构、功能、生理过程、群落的林分结构、种群的生态位、种分布格局等方面
7、的研究2935,但对于红海榄种群结构和数量动态变化特征的研究未见报道东寨港是海南岛红树林分布较为集中的区域,红树林种类丰富和群落发育较好,其中,红海榄是东寨港分布较广的树种之一36。2022 年,海南省红树林研究院在东寨港国家级红树林保护区塔市村附近选择红树林发育较好的区域,建立了一个 1hm2的红树林固定样地,进行红树林湿地的长期监测。本研究以固定样地内的红海榄种群为研究对象,利用数量生态学研究方法,开展红海榄种群的结构与动态变化特征的分析研究,旨在为东寨港国家级红树林保护区和海南岛红树林湿地的保护和生态修复工程提供依据。1材料与方法1.1研究区域概况样地设在海口市东寨港国家 级 红 树 林
8、 保 护 区 内,该 区 域 内 有 红 海 榄(Rhizophora stylosa)、角果木(Ceriops tagal)、秋茄(Kandelia obovata)、白骨壤(Avicennia marina)、桐花树(Aegiceras corniculatum)、海莲(Bruguierasexangula)等红树植物,生长良好,保存较完整。土壤为泥沙质和淤泥质。研究区域处于热带季风区海洋性气候区,年平均气温介于 23.323.8,出现过的极端高温为 38.9,出现过的极端低温为 2.6,年平均日照量大于 2000lx,年平均降水量达到 1676.4mm,雨季始于 5 月上旬,止于10 月
9、下旬。潮汐类型为不规律的半日潮,平均的潮差达到1.1m,较适合红树林植物的生长。1.2样地设置与调查2021 年 3 月在东寨港塔市附近的红树林区域,沿着潮水方向设置 1 个100m100 m 的 固 定 样 地(E11032 13.27861 ,N2007.05713)。按照固定样地建设方法,样地划分为 100 个 10m10m 的样方。以样地的西南角为原点,对样地进行调查。记录固定样地内的胸径大于 1cm的植株的株高、胸径、冠幅及生长状况。1.3径级划分采用生态学中径级代替龄级方法,以胸径级确定龄级,对群落中的红海榄进行种群年龄结构分析。本研究根据红海榄的生长特点和 野 外 调 查 数 据
10、,以 胸 径(Diameter at breastheight,DBH)2cm 为标准划分龄级,共划分为10 个龄级,其中,胸径2cm 的个体划分为 I 龄级,胸径18cm 的个体划分为 X 龄级(表 1)。表1红海榄种群龄级划分龄级IIIIIIIVVVIVIIVIIIIXX胸径/cm0DBH22DBH44DBH66DBH88DBH1010DBH1212DBH1414DBH1616DBH1818DBHVpi1.4种群动态量化方法通过计算种群内相邻龄级间个体数量动态变化指数(Vn)和整个种群的个体数量动态变化指数(Vpi),分析海南东寨港保护区内红海榄种群各龄级间和整个种群的数量变化动态特征37
11、。由于种群个体数量必然会受到随机的外环境的干扰,因此对整体数量动态变化指数(Vpi)进行修正得到修正后的整体数量动态变化指数()。个体数量动态变化指数的公式37:Vn=SnSn+1max(Sn,Sn+1)100%,Vpi=k1n=1(SnVn)/k1n=1Sn,Vpi=k1n=1(SnVn)kmin(S1,S2,S3,Sk)k1n=1Sn,式中,Vn为种群从 n到n+1级的个体数量变化动态指数,反映种群相邻龄级个体数量间(种群整个年龄结构)关系,正值表示增长,负值表示衰退,零表示稳定。Vpi为整个种群的数量变化动态指数,第5期吕晓波等:海南东寨港红海榄种群结构与数量动态变化特征491Sn为第
12、n龄级的个体数量,k为种群最大龄级。Pmax为整个种群承担的随机干扰风险概率极大值。Vpi为种群结构动态对随机干扰的敏感性指数,反映种群数量对未来外部干扰存在着“稀释效应”。1.5静态生命表建立与生存分析的方法本研究根据特定时间生命表的编制方法,编制海南东寨港保护区红海榄种群的静态生命表,通过数据匀滑解决静态生命表绘制时,出现个体死亡率为负的问题37。采用 Hett 提出的数学模型对种群存活曲线进行检验2。使用生存率函数 Sx、累计死亡率函数 Fx、死亡密度函数 fx和危险率函数 x,对该区域的红海榄种群进行生存分析38。Si=S1S2S3Si,Fi=1Si,f(ti)=Si1Sihi,(ti
13、)=2(1Si)hi(1+Si),式中:Si为存活率,hi为龄级宽度。1.6种群时间序列分析的方法使用时间序列分析中的一次移动平均法,对该区域的红海榄种群各龄级个体数量的变化进行预测,其计测方法如下:M(1)t=1ntk=tn+1Xk,式中:n 表示需要预测的时间(本研究为龄级时间),t 代表龄级,Xk为 k 龄级内的个体数量,Mt(1)定义为经过未来 n 个龄级时间 t 龄级的种群个体数量39。1.7数据的处理与分析方法采用 Microsoftword2010 和 MicrosoftExcel2010 软件整理和分析数据和绘图。2结果与分析2.1红海榄种群年龄结构分析笔者在东寨港固定样地内,
14、调查到红海榄种群个体共 475 株,其中,个体胸径最大为 15.6cm。从图 1 可知,该区域红海榄种群的龄级结构为不规则的金字塔类型,III 龄级的个体数量相对较多,有 193 株,占种群个体总数的 40.63%。IIII 龄级的个体数量之和占种群个体总数的 48.84%,IVV 龄级个体数量之和占种群个体总数量的 48.43%,而 VIX 高龄级的个体数量之和仅占种群个体总数的 2.73%。说明低龄级的个体数量较多,III 龄级后个体数量开始降低,表明红海榄个体受到环境的影响,种內种间竞争增强,个体数量减少,IV 龄级后个体数量急剧降低阶段,可能是由于种內、种间竞争急剧或者受到较强烈外部干
15、扰如病虫害、台风等,引起种群个体死亡增多。2371931557575100050100150200250IIIIII IVVVI VII VIII IXX个体数量/株龄级图1红海榄种群龄级结构2.2红海榄种群的动态变化2.2.1 红海榄种群数量动态红海榄种群数量动态从表 2 可知,红海榄种群 V1V2小于 0,V3V8大于 0。表明红海榄种群整体上表现为“衰退-衰退-增长-增长-增长-增长-增长-增长”的变化趋势。当忽略外环境的干扰时,种群整体的数量变化动态指数 Vpi和 Vpi均大于 0,说明红海榄种群为增长型种群。但修正后的整个种群的数量变化动态指数 Vpi值 4.24%,趋近于 0,对映
16、出该区域的红海榄种群较不稳定,对外界干扰敏感性较高,受到外界干扰时增长趋势不明显。表2红海榄种群动态变化指数种群动态指数级个体数量动态变化指数V(n)VpiVpiPmax12345678910指数值/%94.680.819.751.690.728.68010033.94.20.13注:“”代表空值,由于IX和X龄级的个体数量为0,因此计算后为空值。492热带生物学报2023年2.2.2 静态生命表分析静态生命表分析从表 3 可知,红海榄不同龄级的个体数量差异明显,IIII 龄级的个体数量总和相对较多,表明种群有一定增长能力,但随着龄级的增加,种群个体的标准化存活数量不断降低。生命期望 ex可以
17、反映出不同龄级阶段个体的平均生存能力,红海榄种群生命期望值呈现先降后升再降的趋势,其中 IIII 龄级的生命期望值逐渐降低,说明从 I 到 III 龄级各龄级的个体逐步在经历环境的筛选,淘汰个体较多,平均生存能力有所降低。而从 IVVI 龄级的生命期望值逐渐增加,说明各龄级个体经过环境的筛选后,个体的适应性增强,平均生存能力有所提升。然而从VI 龄级以后,可能是受到生境资源的限制,种內和种间竞争加剧,以及个体进入生理衰老期等因素的造成生命期望值随着龄级的增加逐渐下降。表3红海榄种群静态生命表龄级径级AxaxlxdxqxLxTxlnlxexKxSx0-2228410002250.23887233
18、56.912.630.260.772-4372207752250.2966214476.652.190.340.714-61931565492250.414377856.311.800.530.596-8155923242250.702113495.781.651.190.308-10752899670.68651374.592.111.130.3210-12793270.2228723.462.560.250.7812-14572570.2921443.202.080.340.7114-16151870.4014232.871.630.510.6016-18031170.67792.361.
19、251.100.3318-014-2-1.26-注:Ax:x龄级存活的个体数量;ax:匀滑后x龄级内存活的个体数量;lx:x龄级的标准化存活个体数量;dx:从x到x+1龄级死亡的个体数量;qx:从x到x+1龄级的种群个体死亡率;Lx:从x到x+1龄级平均存活的个体数量;Tx:大于等于x龄级的存活个体总数;ex:生命期望;lnlx:标准化存活数对数;Kx:种群消失率;Sx:种群存活率。2.2.3 存活曲线分析存活曲线分析从图 2 可以看出,红海榄种群存活曲线呈现“凹”的变化趋势。通过线性拟合 及 验 证,其 存 活 曲 线 拟 合 方 程 为 y=2708.7e0.648x,R2为 0.97,F
20、 值为 187.965,PVpi0,可以认为该区域的红海榄种群属于增长型的种群,但修正后的总体数量动态变化指数 Vpi趋近于 0,表明该区域的红海榄种群较为不稳定,易受到外界干扰,种群个体数量增长趋势不显著。宁秋云等47在研究广西珍珠湾红树种群结构与动态时也得出类似的结果。由此可以看出,种群数量动态变化指数可以量化的反映种群各龄级阶段个体数量的变化趋势,也能反映种群数量对未来外部干扰存在着“稀释效应”。种群的静态生命表、存活率、死亡率和消失率不仅可以体现种群的发育状况,还能反映物种与其他物种和生存环境间的相互关系37,48。诸多研究者均认为,种群个体的适应能力、生存资源制约的种內和种间竞争加剧
21、,以及个体自身的生理衰老等因素均会导致种群生命期望值降低49。本研究发现,该区域红海榄种群的生命期望值呈现先降后升再降的趋势,分别在 I 和 VI 龄级出现峰值,低龄级阶段可能是由于个体环境适应力差造成的生命期望的降低,而高龄级的阶段可能是由于生存空间的资源限制引起的种內和种间竞争加剧的结果,较高龄级也可能是由于个体进入生理衰老期导致的生命期望值的降低。胡刚等41对广西北仑河口和宁秋云等47对广西珍珠湾红树种群的研究均表明,其研究区内不同的红树植物种群的声明期望也各不相同。由此可以看出,不同物种对环境的适应能力的差异,在种群发育过程中生命期望也会有较大的差异。存活曲线、生存分析函数能够较为直观
22、地反映种群增长与衰退的动态变化过程50。本研究发现,该区域的红海榄种群存活曲线呈现“凹”的变化趋势,符合 Deevey-III 型曲线类型,存活曲线为y=2708.7e0.648x。早期阶段种群的死亡率较大,后期个体死亡率趋于平稳的变化趋势。研究区内不同的红树植物种群的存活曲线类型均有所差异41,47。这就意味着物种及生境条件差异均会影响种群的发育过程。生存分析函数也反映出,该区域的红海榄种群在 II 和 III 龄级间,种群个体的生存率曲线和累计死亡率曲线有交叉,意味着种群在该阶段达到平衡,在此之后累计死亡率超过了生存率,种群逐渐衰退。3.3种群的时间序列分析时间序列分析是统计学中的一个重要
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