果树器官脱落研究现状及其展望.pdf
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1、中国蚕业,():;:第卷 总第期 收稿日期:;接受日期:资助项目:云南省重大科技专项(编号);青年创新基金项目(编号)。第一作者信息:杨加虎(),男,云南文山,硕士,研究实习员。:,:通信作者信息:李镇刚(),男,四川雅安,博士,研究员。:,:果树器官脱落研究现状及其展望杨加虎丁志伟李莎刘位芬李振南李镇刚(云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所,云南蒙自)摘要果树落花落果已成为产业发展的重要影响因素,严重制约着水果产业的发展。为提高人们对果树落果特性和脱落机理的理解,改良果树农艺性状,缓解果树器官脱落,基于提出的驱动脱落和等提出的碳水化合物应激脱落种脱落模式,对果树器官脱落发生部位离区形成、果实脱落模
2、式、脱落影响因素及其调控脱落的分子机制方面进行综述,探讨了脱落发生时水解酶(纤维素酶、果胶酶和过氧化物酶)与内源激素(乙烯和生长素)协调调控器官脱落过程,并对激素间的相互调控作用、激素与水解酶间的调控关系等方面进行了归纳与分析,以期为进一步研究分析长果桑果实脱落机理提供理论参考,为促进长果桑高产稳产提供一定的思路与参考。关键词果树;器官脱落;激素调节;调控机制中图分类号 文献标识码 文章编号()果实脱落在果树中普遍存在,贯穿于整个果树的生长周期,虽然落花落果有利于果树的进化,但是对于生产上花、果实的非正常脱落会让产量和品质降低,最终导致果农严重的经济亏损。长果桑果实因独特的颜色、长而大、挂果性
3、强、水分含量适中、糖分含量高及其特殊的香味等特点,越来越受到人们的青睐。然而在生产栽培中,存在长果桑果实在未发育成熟前极易发生脱落的现象,特别是长果桑经剪伐矮化后果实脱落率会显著升高,尤其是当年生枝条的果实,严重影响了种植户的经济收入,制约了该品种的产业化和种植户的经济效益。因此在水果生产中研究果树的落花落果规律,实时控制花果的脱落不仅能提高产量,还能提高果实品质,增加果农收入。近年来对果实脱落机理等已有大量研究,但关于长果桑果实脱落机制鲜有研究,因此本文对果树器官脱落发生部位离区形成、果实脱落模式、脱落影响因素、脱落机理及其调控脱落的分子机制方面进行综述,为研究长果桑野生驯化及其果实脱落机理
4、提供理论参考。植物器官脱落发生部位和形成机理研究脱落的发生一般在一个可预知的部位 离区(,),而离区将进一步分化形成离层和保护层。离层是器官脱离母体的位置,一般由层排列紧密的小细胞组成,不同物种或不同器官的离层不一致,酸樱桃和柑橘果实与果柄的离层细胞分别为、层,而日本柿花萼与花梗的离层细胞为层。前人的研究发现器官脱落模式一般分为个阶段:第一阶段为脱落器官基部分化成离层;第二阶段为对脱落信号的反应能力(如内源激素的变化);第三阶段为离层被激活致器官脱落;第四阶段为分化形成保护层。离区的形成受到自身的遗传因素调控,当前与离区形成相关的基因以基因研究较多,属于基因家族。等通过对脱落苹果“”的果梗早期
5、脱落过程中的研究发现了基因对花梗的发育调节以及侧果的脱落起着重要作用;将梨的基因转入到模式植物番茄中发现,该基因促进了番茄植株花柄脱落,花柄离区纤维素酶活性升高,离区中脱落相关转录因子和细胞壁代谢酶基因表达量上升;等研究发现,番茄突变体和野生型植株花柄离区分生组织发育不一致,表明了基因能够调控离区形成和中 国 蚕 业 年第期发育。然而,在果实脱落过程中仅有离区形成并不代表果实脱落,果实脱落启动还需有特定的脱落信号反应,如外界环境影响、内源激素和细胞壁代谢等。植物果实脱落研究?随着科学家对果实脱落机制的深入研究,总结出了种模式来解释导致果实脱落的机制,分别是提出的驱动脱落(,)模式和等提出的碳水
6、化合物应激(,)脱落模式。虽然种调控果实脱落的模式都认为是通过离区的极性生长素转运()减少,使其对乙烯变得敏感导致果实脱落;然而种脱落模式却提出了不同的脱落诱导机制。模式表明,在花梗中的“自抑制连接点”处,小果的在连接处相遇,其中来自优势小果的可以减少来自受抑制小果的(图)。即在果柄与枝条连接处,如果一个器官的在临界水平上大于另一个小果,则较大的会抑制占优势的小果,一旦自抑制发生,该小果就会下调,使得离区变得对乙烯敏感,从而离层被激活致使果实脱落,。而脱落模式认为,停止是因为碳水化合物降低后导致的化学或自然诱导的氧化应激致使皮质中乙烯生物合成增加后,离层对乙烯敏感致使果实脱落(图)。即由于外界
7、环境或天然碳水化合物的限制,碳水化合物饥饿在皮质中产生氧化应激,蔗糖()积累并向海藻糖磷酸合成酶()基因发送信号,基因致使脱落酸()、乙烯、活性氧()生物合成增加。而乙烯充当皮层和种子之间的信号调节,充当脱落诱导的最终调节剂,当增加的乙烯不能被乙烯受体结合后,种子胚胎死亡和停止,离层对乙烯敏感,果实脱落。种脱落模式的区别主要在于碳水化合物在诱导果实脱落中所起的作用,进而影响相关激素的表达。在模式中,被抑制后,导致乙烯激活离层,诱导果实脱落;而在脱落模式中,乙烯破坏果实中的稳定,并且当乙烯受体不能结合过多的乙烯时,胚胎停止生长,被抑制。此外,种模式的脱落信号诱导部位也不同。在脱落模式中,皮层与种
8、子间的信号传导是诱导果实脱落的关键部位。而在模式中,花梗中的自抑制连接处是被抑制的部位,此时会负反馈导致生长素()产生被抑制,即花梗是脱落信号的来源,果实中的影响是次要的。因此,果实的脱落可能取决于幼果摄取关键碳水化合物的能力,当碳水化合物变得有限时导致果实脱落。所以利用分子生物学手段对果实中与碳水化合物摄取率间的关系进行探索,了解碳水化合物在诱导脱落之前的限制时间,且分析果实中的乙烯受体、调节剂和胚胎发育表达水平,可为长果桑的脱落模式提供理论依据。表示离区,表示自抑制连接点。图驱动脱落()模式图碳水化合物应激()脱落模式?器官的脱落除受自身品种特性的影响外,还会受到外界环境的影响。果树花果脱
9、落是一个复杂的生理过程,可分为果树本身衰老或成熟引起的正常脱落、果树自身生理代谢不协调而导致的生理脱杨加虎等:果树器官脱落研究现状及其展望第卷 总第期 落和环境效应引起的应激脱落等种类型。其中,环境胁迫引起的脱落也是生产上易发生且危害最大的类型,包括高温胁迫、低温胁迫、干旱胁迫、光照不足、营养不良、病虫害和盐胁迫等(表)。这些非生物胁迫导致果树自身的生理机能紊乱,特别是果树自身内源激素失衡和糖类代谢异常,从而引起花、果实的脱落。我们发现低温冷害、干旱、多雨等气候因素对长果桑开花、胚胎败育和落果等方面影响较大;姚珍珍研究发现晚熟脐橙落花落果会受到温度、湿度和日照的影响,并且在温度(高低)胁迫下,
10、果树的雌雄间发育不同步;和研究发现杏花在温暖条件下花期加快,雌蕊发育更少、质量减轻、坐果率降低;还有研究发现,在温度胁迫下,欧洲甜樱桃(开花前)、苹果(小于)、樱桃(小于)、李(盛花期)等出现了落果和胚胎败育等现象。在干旱条件下,果树根系萎蔫且根系活力下降,果树生长受限,促进花果实脱落;而在水涝条件下,根系产生的大量乙烯扩散到果柄离区造成落花落果。如荔枝和柑橘开花期间在干旱条件下促进了花和果实脱落,严重影响果实的产量和品质;苹果、葡萄、梨和荔枝等果树在弱光或遮阴处理时落果率均显著升高。这些不利环境对果树生产带来了不利影响,最终导致果实产量和品质的降低。表果树落花落果相关逆境胁迫因子作用效应及代
11、表植物参考文献温度胁迫促进脱落落花落果:杏落果和胚胎败育水分胁迫促进脱落落花落果:荔枝和柑橘光照不足促进脱落落果:苹果、葡萄、梨、荔枝营养不足促进脱落落花落果:葡萄病虫害促进脱落落花落果:葡萄碳水化合物不足 促进脱落落花:苹果、葡萄?果树落花落果与激素的调节密不可分,是多种激素相互配合、相互作用的一个高度连续的过程,脱落附近的激素调节不平衡是导致落花落果的主要因素,并且生长素和乙烯之间的平衡是导致脱落的关键。?具有促进和延缓脱落双重作用,根据“生长素梯度学说”,当远轴端梯度浓度高于近轴端时,植物器官不脱落;相反时,脱落程序会启动,加速器官的脱落进程。等研究发现,能够抑制柑橘果实的脱落,其抑制方
12、式主要是远轴端和近轴端之间呈现出浓度依赖,而在花柄离区中的乙烯合成和信号传导等则直接被抑制,从而抑制了器官的脱落;并且以浓度依赖的方式发挥作用,浓度低至 时导致柑橘果实脱落,此外,还会刺激乙烯的合成,从而参与果实衰老过程。等发现,外源施用加速了乙烯的合成,并且导致康乃馨花的枯萎。,二氯苯氧乙酸(,)和萘乙酸()种均能抑制或者延缓器官的脱落。等研究发现,处理成熟柑橘时,通过重新激活花瓣通量和减少的表达来延迟柑橘果实脱落,而不改变乙烯合成;等发现植物结果时喷施适宜浓度的,使得果柄处不会产生离区,致使果实在一段时间内不会脱落。可见外源对果实亦或是其它器官起着双重作用。但是,器官脱落时果柄离区中的浓度
13、梯度是否在长果桑或者其它植物中都普遍存在还没有定论。因此,当乙烯生物合成时,起到刺激亦或是抑制作用由多因素决定,包括不同的物种、器官和发育阶段,并表现出不同的生物学机制和功能。在调控果实脱落时,必须要有受体及其响应因子两者参与其中才能完成该路径调控行使功能。基因(,)为主要的受体之一,位于细胞膜上,其主要作用是控制进入细胞,相关研究发现,番茄初期脱落时,基因表达量下调使得进入细胞行使功能的途径受阻,致使果实脱落。调控器官脱落的生物学机制还需要生长素反应因子(,)结合实现,蛋白结构域有个,包括个末端结合域,个末端结合域可以与早期响应基因()结合形成,中间区域活化或抑制基因转录,这个蛋白结构域可与
14、响应元件(,中 国 蚕 业 年第期)的结构结合,使调控的基因表达被激活或抑制,从而调控的诸多生理效应。?在对果树的诸多研究中表明,乙烯能够促进果树器官脱落。其主要过程如下:当受到外界刺激或自身生理响应时,乙烯生物合成增加,脱落的相关基因被表达,进而促进细胞壁水解酶活性升高,致使离区的细胞分离,最终导致果树器官脱落。等发现,诱导柑橘果实脱落的主要激素是乙烯;等和等研究也表明,乙烯是导致油桐和荔枝果实脱落的主要信号分子。此外,外源乙烯也能导致果树花果脱落,等发现,对处理组的植物喷施乙烯利后,叶片脱落显著,而用乙烯生物合成抑制剂处理则延迟脱落;等研究表明,喷施乙烯抑制剂降低了淀粉降解速率,从而延缓了
15、苹果成熟。乙烯可以反作用于,但是抑制果树器官的脱落是不可逆的。等发现离区中可能通过调控乙烯受体或而使植物降低对乙烯的敏感性;亦有研究表明,乙烯通过上调番茄的外向转运体基因使得离区降低。当果实离区感知乙烯后,果柄中的极性运输能力降低,之后乙烯类受体上调,蔗糖降低致使果实脱落。因此,果实的脱落过程可能是离区中的运输受到了影响,打破了和乙烯的平衡关系,从而诱导了脱落发生。?是一种半萜类化合物,在植物逆境时起着非常重要的作用,并且还能够加速果树落花落果的进程。诸多研究表明脱落酸能够有效促进果树落花落果,但是也有一些研究发现与果树落花落果之间没有太大的关联性。朱攀攀研究表明,利用处理桑椹显著缩短了桑椹脱
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