动物生化第五章-生物氧化1PPT课件.ppt
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1、第五章生物氧化1.讲授内容vv第一节自由能vv第二节ATPvv第三节氧化磷酸化作用vv第四节其他生物氧化体系2.教学目标vv熟悉氧化与还原反应是如何通过两种熟悉氧化与还原反应是如何通过两种电子传递链偶联的电子传递链偶联的vv了解化学渗透理论的要点,以及电子了解化学渗透理论的要点,以及电子传递是如何与传递是如何与ADPADP的磷酸化偶联的的磷酸化偶联的vv熟悉胞液中的熟悉胞液中的NADHNADH转换为线粒体中转换为线粒体中的的NADHNADH的途径的途径3.生物能量的获得vv光能(太阳能)光能营养生物光能营养生物植物和微生物植物和微生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学通过光合作用将光能
2、转变成有机物中稳定的化学能能vv化学能化能营养生物化能营养生物动物和人动物和人通过生物氧化作用将有机物质(主要是各种光合通过生物氧化作用将有机物质(主要是各种光合作用产物)氧化分解,使存储的稳定的化学能转作用产物)氧化分解,使存储的稳定的化学能转变成变成ATPATP中活跃的化学能,中活跃的化学能,ATPATP直接用于需要能直接用于需要能量的各种生命活动量的各种生命活动4.生物氧化概念vv营养物质在生物体内氧化分解成营养物质在生物体内氧化分解成H2OH2O和和CO2CO2并释放能量的过程称为并释放能量的过程称为生物氧生物氧化化(biologicaloxidationbiologicaloxida
3、tion)vv生物氧化通常需要消耗氧,所以又称生物氧化通常需要消耗氧,所以又称为为呼吸作用呼吸作用vv因为是在体内组织细胞中进行的,所因为是在体内组织细胞中进行的,所以又称为以又称为细胞氧化细胞氧化5.6.第一节自由能7.生物体能量代谢服从能量守恒定律vv热力学第一定律(能量守恒定律)能量既不能创造也不能消灭,只能从一种形式转能量既不能创造也不能消灭,只能从一种形式转变为另一种形式变为另一种形式热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。8.生物体能量代谢服从热力学第二定律vv热力学第二定律热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传
4、至低温物体。任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵体系与环境的总熵9.自由能vv自由能是生物体(或恒温恒压下)用来作功的能量是生物体(或恒温恒压下)用来作功的能量在没有作功条件时,自由能将转变为热能丧失在没有作功条件时,自由能将转变为热能丧失vv熵是指混乱度或无序性,是一种无用的能是指混乱度或无序性,是一种无用的能10.自由能的作用vv在恒温恒压条件(生物体系内)下在恒温恒压条件(生物体系内)下G=H-TSG=H-TSGG0 0时,体系的反应能自发进行(为放能反应)时,体系的反应能自发进行(为放能反应)GG0 0时,反应不能自发进行
5、,当给体系补充自由能时,才能推动反应时,反应不能自发进行,当给体系补充自由能时,才能推动反应进行(为吸能反应)进行(为吸能反应)GG00时,表明体系已处于平衡状态时,表明体系已处于平衡状态vv化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成生命活动!生命活动!11.第二节ATP12.一、ATP是生物体中自由能的通用货币vv分分解解代代谢谢释释放放的的能能量量并并不不能能直直接接被被细细胞胞利利用用,必必须须经经一一类类高高能能物物质质其其中中最最主主要要的的是是三三磷磷酸酸腺腺苷苷(ATP)(ATP)暂时储存起来暂时储存起来vv也也就
6、就是是说说,并并不不是是任任何何形形式式的的能能都都可可被被细细胞胞利利用用,细细胞胞直直接接利利用用的的仅仅仅仅是是三三磷磷酸酸腺腺苷苷(ATP)(ATP)一一类类高高能能化合物中所储存的能量化合物中所储存的能量vvATPATP在生物体内能量交换中之所以起着在生物体内能量交换中之所以起着核心的作用核心的作用13.ATP是机体内直接用以做功的形式vv在在ATPATP三个磷酸基团中含有三个磷酸基团中含有两个磷酸酐键,成为两个磷酸酐键,成为高能分高能分子子vv当当ATPATP水解水解为二磷酸腺苷为二磷酸腺苷(ADP)(ADP)和磷酸和磷酸(Pi)(Pi)时,或水时,或水解为磷酸腺苷解为磷酸腺苷(A
7、MP)(AMP)和焦磷和焦磷酸酸(PPi)(PPi)时,时,能释放出大量能释放出大量能量能量14.ATP推动体内任何一种需要自由能的反应 15.二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势vvATPATP当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势vv生物体内除生物体内除ATPATP外还有一些化合物也有很高的转移外还有一些化合物也有很高的转移磷酸基的潜势磷酸基的潜势磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比ATPATP高。意味着高。意味着它们能将磷酸基转移给它们能将磷酸
8、基转移给ADPADP而生成而生成ATPATP糖降解中许多产物都如此糖降解中许多产物都如此16.磷氧键型(O-P)O-P)酰基磷酸化合物1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸乙酰磷酸乙酰磷酸17.酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸18.焦磷酸化合物ATPATP(三磷酸腺苷)(三磷酸腺苷)焦磷酸焦磷酸ADPADP(二磷酸腺苷)(二磷酸腺苷)19.烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸(磷酸烯醇式丙酮酸(PEPPEP)磷氧键型磷氧键型:酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物20.氮磷键型(如胍基磷酸化合物)
9、(如胍基磷酸化合物)磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。21.硫酯键型3 3 -磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酰硫磷酰硫酸酸酰基辅酶酰基辅酶A A22.甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸23.三、ATP以偶联方式推动体内非自发反应vvATPATP是自由能的载体,它推动那些不输入自由能在是自由能的载体,它推动那些不输入自由能在热力学上就不能进行的反应热力学上就不能进行的反应如细胞内脂肪酸合成中,由乙酰辅酶如细胞内脂肪酸合成中,由乙酰辅酶A A羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰辅酶辅酶A A这一步这一步vv这
10、样的这样的偶联反应中,偶联反应中,酶是重要的偶联剂酶是重要的偶联剂24.底物水平磷酸化vv经过代谢反应,代谢物分子内部产生高能键,在这些高能键经过代谢反应,代谢物分子内部产生高能键,在这些高能键水解时,释放的能量,足以推动水解时,释放的能量,足以推动ADPADP或或GDPGDP磷酸化。磷酸化。vv这种底物氧化过程中产生的能量直接将这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程,称为的过程,称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化25.第三节氧化磷酸化作用26.27.释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热,散失一、生物氧化的特点v生物氧化和有机物在体外氧化(燃烧
11、)的实质相同,都是脱氢、失电子或与氧结合,消耗氧气,都生成C C2 2O O和H H2 2O O,所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同:生物氧化 体外燃烧细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件(常温、常压、中性pH、水溶液)一系列酶促反应 无机催化剂逐步氧化放能,能量利用率高 能量爆发释放 28.29.二、两条主要的呼吸链vv概念底物上的氢原于被脱氢酶激活后,经一系列的电底物上的氢原于被脱氢酶激活后,经一系列的电子载体,传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的子载体,传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的连锁反应称为连锁反应称为呼吸链呼吸链或或电子传递链电子传递链30.呼吸链组成vv呼吸链位于
12、线粒体内膜形成呼吸酶集合体呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体vv4 4个复合体个复合体NADH-NADH-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶(也称(也称NADHNADH脱氢酶)脱氢酶)琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶(也称琥珀酸脱氢酶复(也称琥珀酸脱氢酶复合物)合物)QQ细胞色素细胞色素c c氧化还原酶氧化还原酶细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶31.32.33.两种呼吸链NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶Q细胞色素C氧化还原酶细胞色素C C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q-Q氧化还原酶FADHFADH2 234.35.36.37.(一)NADH呼吸链vvNADNAD是呼吸链中底
13、物脱氢氧化作用中主要的电子受体是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体vv在在底底物物的的脱脱氢氢氧氧化化作作用用中中,NADNAD的的烟烟酰酰胺胺环环接接受受一一个个氢氢离离子子和和两两个个电电子子,另另一一个个氢氢离离子子游游离离于于溶溶液液中中,形形成成NADHNADH 十十 H H反应式反应式38.1、NADHQ还原酶催化的反应39.NADHQ还原酶vvNADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体,还原酶是一个大的蛋白质复合体,FMNFMN和和铁铁-硫中心(硫中心(Fe-SFe-S)是该酶的辅基是该酶的辅基,辅酶辅酶QQ是该酶的是该酶的辅酶辅酶,由辅基或辅酶负责传递电子和氢。
14、,由辅基或辅酶负责传递电子和氢。vv以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。40.铁硫中心(Fe-S中心)vv铁硫中心主要以(Fe-S Fe-S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在,铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。41.42.辅酶Qvv辅辅酶酶QQ是是醌醌的的衍衍生生物物,有有一一个个长长的的类类异异戊戊二二烯烯的的尾尾(n n个)。它也称为泛醌个)。它也称为泛醌vvn n的的数数目目因因物物种种而而异异。哺哺乳乳动动物物n n为为1010,即即有有1010个个异异戊戊二烯单位,其符号为二烯单位,其符号
15、为QQl0l0vv由由于于含含有有长长的的脂脂肪肪族族侧侧链链,有有利利于于在在线线粒粒体体内内膜膜扩扩散散。QQ是是很很活活跃跃的的电电子子载载体体,接接受受电子后还原为电子后还原为QHQH2 2。43.传递传递1 1:复合物:复合物I I将来自将来自NADHNADH的电子传递给泛醌的电子传递给泛醌 vv在在NADHNADH脱氢酶的作用下,脱氢酶的作用下,NADHNADH将一个氢负离子转移给将一个氢负离子转移给FMNFMN,形成,形成FMNH2FMNH2。H H,H HH H,e-e-H H,e-e-FMNFMNH2FMNHFMNFMNFMNH2FMNHFMNvv FMNH2FMNH2经两步
16、将经两步将2H2H传给辅酶传给辅酶QQ。辅酶。辅酶QQ一次接受一个电子,经过半醌一次接受一个电子,经过半醌阴离子中间物(阴离子中间物(QQ),最后达到充分还原态泛醌醇(),最后达到充分还原态泛醌醇(QH2QH2)。)。e-e-e-e-,2H2HQQQQQH2QH2 每从每从NADHNADH转移一对电子给转移一对电子给QQ,将有,将有4 4个质子被转移到膜间隙。个质子被转移到膜间隙。44.45.46.47.48.传递2:复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌vv复合物复合物II II琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶(也称(也称琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶复合物氢酶复合物)接受来自琥珀酸的电子,同时
17、催化)接受来自琥珀酸的电子,同时催化QQ还原为还原为QH2QH2。vv复合物复合物II II催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电子转移给子转移给QQ,FADFAD被一个氢负离子还原;还原型黄被一个氢负离子还原;还原型黄素的两个单电子传递给素的两个单电子传递给3 3个铁个铁-硫簇。这一过程释放硫簇。这一过程释放的自由能很少,的自由能很少,没有质子跨膜没有质子跨膜,主要是将琥珀酸氧,主要是将琥珀酸氧化的电子引入电子传递链中。化的电子引入电子传递链中。49.50.vv辅酶Q可以接受来自复合物I或II的电子,然后再将电子传给复合物III。几种其它途径的反应也可以
18、将电子传给Q,如由甘油3-磷酸脱氢酶催化的反应。51.52.2、电子从QH2细胞色素c复合体的传递53.细胞色素vv辅酶Q获得的电子再传给QH2细胞色素C还原酶复合体。vv复合体包括细胞色素b和c1,加上FeS。vv细胞色素(Cytochrome,Cyt)是一类传递电子的蛋白质,它含有血红素辅基。54.细胞色素c和c1vv细胞色素细胞色素b b中的血红素不中的血红素不与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合vv细胞色素细胞色素c c和和c c1 1中血红素中血红素则通过硫醚键与蛋白质则通过硫醚键与蛋白质共价相连结共价相连结55.56.复合物III将电子由QH2传给细胞色素cvv复合物III又称泛醌-细
19、胞色素c氧化还原酶,含有9个或10个不同的亚基,一个2Fe-2S蛋白质,细胞色素b和细胞色素c1。伴随着一分子QH2的氧化,有4个质子被转移到线粒体膜间隙中(下图),其中的两个质子来自QH2,另两个来自基质。单电子载体细胞色素c接受电子,沿着内膜的胞液侧移动将其转移给复合物IV。57.3、电子从细胞色素C传递给氧分子58.细胞色素c氧化酶复合体vv还还原原型型的的CytcCytc将将电电子子再再传传递递给给细细胞胞色色素素c c氧氧化化酶酶复合体复合体vv这这个个复复合合体体包包括括细细胞胞色色素素a a、a a3 3和和CuCu。a a和和a a3 3具具有有不同的铁卟啉辅基,称为不同的铁卟
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