动物生化第五章-生物氧化1PPT课件.ppt

第五章生物氧化1.讲授内容vv第一节自由能vv第二节ATPvv第三节氧化磷酸化作用vv第四节其他生物氧化体系2.教学目标vv熟悉氧化与还原反应是如何通过两种熟悉氧化与还原反应是如何通过两种电子传递链偶联的电子传递链偶联的vv了解化学渗透理论的要点，以及电子了解化学渗透理论的要点，以及电子传递是如何与传递是如何与ADPADP的磷酸化偶联的的磷酸化偶联的vv熟悉胞液中的熟悉胞液中的NADHNADH转换为线粒体中转换为线粒体中的的NADHNADH的途径的途径3.生物能量的获得vv光能（太阳能）光能营养生物光能营养生物植物和微生物植物和微生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能能vv化学能化能营养生物化能营养生物动物和人动物和人通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成变成ATPATP中活跃的化学能，中活跃的化学能，ATPATP直接用于需要能直接用于需要能量的各种生命活动量的各种生命活动4.生物氧化概念vv营养物质在生物体内氧化分解成营养物质在生物体内氧化分解成H2OH2O和和CO2CO2并释放能量的过程称为并释放能量的过程称为生物氧生物氧化化（biologicaloxidationbiologicaloxidation）vv生物氧化通常需要消耗氧，所以又称生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为为呼吸作用呼吸作用vv因为是在体内组织细胞中进行的，所因为是在体内组织细胞中进行的，所以又称为以又称为细胞氧化细胞氧化5.6.第一节自由能7.生物体能量代谢服从能量守恒定律vv热力学第一定律（能量守恒定律）能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转变为另一种形式变为另一种形式热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。8.生物体能量代谢服从热力学第二定律vv热力学第二定律热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传至低温物体。任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵体系与环境的总熵9.自由能vv自由能是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失vv熵是指混乱度或无序性，是一种无用的能是指混乱度或无序性，是一种无用的能10.自由能的作用vv在恒温恒压条件（生物体系内）下在恒温恒压条件（生物体系内）下G=H-TSG=H-TSGG0 0时，体系的反应能自发进行（为放能反应）时，体系的反应能自发进行（为放能反应）GG0 0时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）进行（为吸能反应）GG00时，表明体系已处于平衡状态时，表明体系已处于平衡状态vv化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成生命活动！生命活动！11.第二节ATP12.一、ATP是生物体中自由能的通用货币vv分分解解代代谢谢释释放放的的能能量量并并不不能能直直接接被被细细胞胞利利用用，必必须须经经一一类类高高能能物物质质其其中中最最主主要要的的是是三三磷磷酸酸腺腺苷苷(ATP)(ATP)暂时储存起来暂时储存起来vv也也就就是是说说，并并不不是是任任何何形形式式的的能能都都可可被被细细胞胞利利用用，细细胞胞直直接接利利用用的的仅仅仅仅是是三三磷磷酸酸腺腺苷苷(ATP)(ATP)一一类类高高能能化合物中所储存的能量化合物中所储存的能量vvATPATP在生物体内能量交换中之所以起着在生物体内能量交换中之所以起着核心的作用核心的作用13.ATP是机体内直接用以做功的形式vv在在ATPATP三个磷酸基团中含有三个磷酸基团中含有两个磷酸酐键，成为两个磷酸酐键，成为高能分高能分子子vv当当ATPATP水解水解为二磷酸腺苷为二磷酸腺苷(ADP)(ADP)和磷酸和磷酸(Pi)(Pi)时，或水时，或水解为磷酸腺苷解为磷酸腺苷(AMP)(AMP)和焦磷和焦磷酸酸(PPi)(PPi)时，时，能释放出大量能释放出大量能量能量14.ATP推动体内任何一种需要自由能的反应 15.二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势vvATPATP当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势vv生物体内除生物体内除ATPATP外还有一些化合物也有很高的转移外还有一些化合物也有很高的转移磷酸基的潜势磷酸基的潜势磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比ATPATP高。意味着高。意味着它们能将磷酸基转移给它们能将磷酸基转移给ADPADP而生成而生成ATPATP糖降解中许多产物都如此糖降解中许多产物都如此16.磷氧键型（O-P)O-P)酰基磷酸化合物1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸乙酰磷酸乙酰磷酸17.酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸18.焦磷酸化合物ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸ADPADP（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）19.烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）磷氧键型磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物20.氮磷键型（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。21.硫酯键型3 3 -磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酰硫磷酰硫酸酸酰基辅酶酰基辅酶A A22.甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸23.三、ATP以偶联方式推动体内非自发反应vvATPATP是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在热力学上就不能进行的反应热力学上就不能进行的反应如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶A A羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰辅酶辅酶A A这一步这一步vv这样的这样的偶联反应中，偶联反应中，酶是重要的偶联剂酶是重要的偶联剂24.底物水平磷酸化vv经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键水解时，释放的能量，足以推动水解时，释放的能量，足以推动ADPADP或或GDPGDP磷酸化。磷酸化。vv这种底物氧化过程中产生的能量直接将这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化25.第三节氧化磷酸化作用26.27.释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热，散失一、生物氧化的特点v生物氧化和有机物在体外氧化（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成C C2 2O O和H H2 2O O，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化 体外燃烧细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性pH、水溶液）一系列酶促反应 无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放 28.29.二、两条主要的呼吸链vv概念底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的连锁反应称为连锁反应称为呼吸链呼吸链或或电子传递链电子传递链30.呼吸链组成vv呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体vv4 4个复合体个复合体NADH-NADH-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶（也称（也称NADHNADH脱氢酶）脱氢酶）琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶（也称琥珀酸脱氢酶复（也称琥珀酸脱氢酶复合物）合物）QQ细胞色素细胞色素c c氧化还原酶氧化还原酶细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶31.32.33.两种呼吸链NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶Q细胞色素C氧化还原酶细胞色素C C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q-Q氧化还原酶FADHFADH2 234.35.36.37.（一）NADH呼吸链vvNADNAD是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体vv在在底底物物的的脱脱氢氢氧氧化化作作用用中中，NADNAD的的烟烟酰酰胺胺环环接接受受一一个个氢氢离离子子和和两两个个电电子子，另另一一个个氢氢离离子子游游离离于于溶溶液液中中，形形成成NADHNADH 十十 H H反应式反应式38.1、NADHQ还原酶催化的反应39.NADHQ还原酶vvNADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMNFMN和和铁铁-硫中心（硫中心（Fe-SFe-S）是该酶的辅基是该酶的辅基，辅酶辅酶QQ是该酶的是该酶的辅酶辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。vv以以FMNFMN或或FADFAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。40.铁硫中心（Fe-S中心）vv铁硫中心主要以（Fe-S Fe-S）(2Fe-2S)(2Fe-2S)或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。41.42.辅酶Qvv辅辅酶酶QQ是是醌醌的的衍衍生生物物，有有一一个个长长的的类类异异戊戊二二烯烯的的尾尾（n n个）。它也称为泛醌个）。它也称为泛醌vvn n的的数数目目因因物物种种而而异异。哺哺乳乳动动物物n n为为1010，即即有有1010个个异异戊戊二烯单位，其符号为二烯单位，其符号为QQl0l0vv由由于于含含有有长长的的脂脂肪肪族族侧侧链链，有有利利于于在在线线粒粒体体内内膜膜扩扩散散。QQ是是很很活活跃跃的的电电子子载载体体,接接受受电子后还原为电子后还原为QHQH2 2。43.传递传递1 1：复合物：复合物I I将来自将来自NADHNADH的电子传递给泛醌的电子传递给泛醌 vv在在NADHNADH脱氢酶的作用下，脱氢酶的作用下，NADHNADH将一个氢负离子转移给将一个氢负离子转移给FMNFMN，形成，形成FMNH2FMNH2。H H，H HH H，e-e-H H，e-e-FMNFMNH2FMNHFMNFMNFMNH2FMNHFMNvv FMNH2FMNH2经两步将经两步将2H2H传给辅酶传给辅酶QQ。辅酶。辅酶QQ一次接受一个电子，经过半醌一次接受一个电子，经过半醌阴离子中间物（阴离子中间物（QQ），最后达到充分还原态泛醌醇（），最后达到充分还原态泛醌醇（QH2QH2）。）。e-e-e-e-，2H2HQQQQQH2QH2 每从每从NADHNADH转移一对电子给转移一对电子给QQ，将有，将有4 4个质子被转移到膜间隙。个质子被转移到膜间隙。44.45.46.47.48.传递2：复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌vv复合物复合物II II琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶（也称（也称琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶复合物氢酶复合物）接受来自琥珀酸的电子，同时催化）接受来自琥珀酸的电子，同时催化QQ还原为还原为QH2QH2。vv复合物复合物II II催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电子转移给子转移给QQ，FADFAD被一个氢负离子还原；还原型黄被一个氢负离子还原；还原型黄素的两个单电子传递给素的两个单电子传递给3 3个铁个铁-硫簇。这一过程释放硫簇。这一过程释放的自由能很少，的自由能很少，没有质子跨膜没有质子跨膜，主要是将琥珀酸氧，主要是将琥珀酸氧化的电子引入电子传递链中。化的电子引入电子传递链中。49.50.vv辅酶Q可以接受来自复合物I或II的电子，然后再将电子传给复合物III。几种其它途径的反应也可以将电子传给Q，如由甘油3-磷酸脱氢酶催化的反应。51.52.2、电子从QH2细胞色素c复合体的传递53.细胞色素vv辅酶Q获得的电子再传给QH2细胞色素C还原酶复合体。vv复合体包括细胞色素b和c1，加上FeS。vv细胞色素(Cytochrome，Cyt)是一类传递电子的蛋白质，它含有血红素辅基。54.细胞色素c和c1vv细胞色素细胞色素b b中的血红素不中的血红素不与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合vv细胞色素细胞色素c c和和c c1 1中血红素中血红素则通过硫醚键与蛋白质则通过硫醚键与蛋白质共价相连结共价相连结55.56.复合物III将电子由QH2传给细胞色素cvv复合物III又称泛醌-细胞色素c氧化还原酶，含有9个或10个不同的亚基，一个2Fe-2S蛋白质，细胞色素b和细胞色素c1。伴随着一分子QH2的氧化，有4个质子被转移到线粒体膜间隙中（下图），其中的两个质子来自QH2，另两个来自基质。单电子载体细胞色素c接受电子，沿着内膜的胞液侧移动将其转移给复合物IV。57.3、电子从细胞色素C传递给氧分子58.细胞色素c氧化酶复合体vv还还原原型型的的CytcCytc将将电电子子再再传传递递给给细细胞胞色色素素c c氧氧化化酶酶复合体复合体vv这这个个复复合合体体包包括括细细胞胞色色素素a a、a a3 3和和CuCu。a a和和a a3 3具具有有不同的铁卟啉辅基，称为不同的铁卟啉辅基，称为血红素血红素a a。59.血红素avv血血红红素素a a与与c1c1和和c c的的血血红红素素不不同同之之处处在在于于一一个个甲甲酰酰基基代代替替了了一一个个甲甲基基，一一个个碳碳氢氢链链代替了乙烯基。代替了乙烯基。60.v也叫末端氧化酶。v由 cyt.acyt.a和a3 a3 组成v复合物中除了含有铁卟啉外，还含有2 2个铜原子（CuCuA A，CuCuB B）。CytaCyta与CuCuA A相配合，cyta3cyta3与CuCuB B相配合，当电子传递时，在细胞色素的FeFe3+3+Fe Fe2+2+间循环，同时在CuCu2+2+Cu Cu+间循环，将电子从cytccytc直接传递给O O2 2。细胞色素氧化酶61.复合物IV将电子从细胞色素c传给O2vv复合物复合物IVIV细胞色素细胞色素c c氧化酶是呼吸电子传递链的最后一个成分，它催化氧化酶是呼吸电子传递链的最后一个成分，它催化分子氧（分子氧（OO2 2）4 4电子还原形成水（电子还原形成水（2H2H2 2OO），并将质子转移到膜间隙。哺），并将质子转移到膜间隙。哺乳动物的复合物乳动物的复合物IVIV是个二聚体，含有细胞色素是个二聚体，含有细胞色素aa和和a3a3，它们具有不同的，它们具有不同的还原电位。复合物还原电位。复合物IVIV还含有两个铜离子（还含有两个铜离子（CuACuA和和CuBCuB），当它们参与电），当它们参与电子传递时，变换于子传递时，变换于Cu2+Cu2+和和Cu+Cu+两种状态之间。两种状态之间。vv细胞色素细胞色素c c氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。vv每传递一对电子（即为了还原每传递一对电子（即为了还原O2O2中的每一个氧原子）就转移两个中的每一个氧原子）就转移两个H H vv当氧被还原为水时消耗基质当氧被还原为水时消耗基质2H2H。62.63.（二）FADH2呼吸链vv电子的传递是由电子的传递是由FADHFADH2 2传给铁硫中心，然后再传传给铁硫中心，然后再传给辅酶给辅酶QQvv由辅酶由辅酶QQ到到OO2 2之间的电子传递与之间的电子传递与NADHNADH呼吸链完呼吸链完全相同全相同64.FADHFADH2vvFADHFADH2 2是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。vv琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)。vv动动物物体体内内磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶和和脂脂酰酰CoACoA脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基也也是是FADFAD。65.电子传递链的排列顺序vv从从NADHNADH和和FADHFADH2 2到到OO2 2之间的电子传递体在呼吸链中的排列之间的电子传递体在呼吸链中的排列顺序是按照它们的还原电势大小排成的顺序是按照它们的还原电势大小排成的vv这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合2O细胞色素cNADH-QNADHQHc还原酶细胞色素FMNFeS CytbCytc琥珀酸还原酶Q-琥珀酸FeS FMNCoQ10-c氧化酶CytcCyta a3+Cu2+1 166.三、胞液中NADH的氧化vv胞液中的胞液中的NADHNADH不能通过线粒体内膜而进入线粒体不能通过线粒体内膜而进入线粒体vv胞液中的胞液中的NADHNADH是怎么被氧化呢是怎么被氧化呢?苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用67.68.苹果酸穿梭作用vv主要在肝脏和心肌等组织69.70.磷酸甘油穿梭作用vv在某些肌肉组织和大脑里71.72.四、氧化磷酸化作用vv氧化磷酸化的部位真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行vv氧化磷酸化的概念NADHNADH和和FADH2FADH2带着转移潜势很高的电子，在呼带着转移潜势很高的电子，在呼吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。使使ADPADP十十PiATPPiATP，这个过程称为氧化磷酸，这个过程称为氧化磷酸化作用化作用(oxidativephosphorylation)(oxidativephosphorylation)。73.NADH呼吸链的总反应NADH十十H十十12O2十十3Pi十十3ADPNAD十3ATP十4H2OvvP P：OO比值比值消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的ATPATP74.呼吸链传递时自由能的下降vv根据热力学测定根据热力学测定从从NADHNADH到低能量的到低能量的NADHQNADHQ还原酶的还原酶的FeSFeS中心时，电子传递产生中心时，电子传递产生自由能自由能(G)G)为一为一50.24kJ50.24kJmolmol电子从细胞色素电子从细胞色素bCbC1 1，GG为一为一41.87kJ41.87kJmolmol在细胞色索在细胞色索C C氧化酶复合体中从细胞色素氧化酶复合体中从细胞色素a a到到OO2 2，GG为为 一一100.48kJ100.48kJmolmolvv这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下推推动动ATPATP的合成的合成(GG一一30.56kJ30.56kJmol)mol)vv其它电子传递反应，即在辅酶其它电子传递反应，即在辅酶QQ和细胞色素和细胞色素c c之间其之间其 GG值太值太小，不足以支持小，不足以支持ATPATP的生成的生成 75.呼吸链传递时自由能的下降图76.两种呼吸链NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶Q细胞色素还原酶细胞色素C C细胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q-Q还原酶FADH2FADH277.呼吸链传递时ATP的产生vv根根据据以以上上能能量量的的测测定定及及抑抑制制阻阻断断实实验验都都证证明明，当当电电子子从从NADHNADH或或FADHFADH2 2经经过过呼呼吸吸链链而而传传递递到到氧氧时时，在在呼呼吸吸链链的的三三个个部位产生部位产生ATPATP部位部位I I是是NADHQNADHQ还原酶复合体还原酶复合体部位部位是是QHQH2 2细胞色素细胞色素C C还原酶复合体还原酶复合体部位部位是细胞色素是细胞色素c c氧化酶复合体氧化酶复合体vv每每一一部部位位产产生生1 1分分子子ATPATP，所所以以NADHNADH呼呼吸吸链链产产生生3 3分分子子ATPATP，而，而FADHFADH2 2只在部位只在部位、产生产生2 2个个ATPATPNDAHNDAH氧化氧化P/O=3P/O=3FADH2FADH2氧化氧化P/O=2P/O=278.电子传递抑制剂vv抑抑制制剂剂鱼鱼滕滕酮酮等等可可以以抑抑制制NADHNADH电电子子传传递递给给辅辅酶酶QQ，因因此此部部位位I I不不生生成成ATPATP，但但不不抑抑制制FADHFADH2 2的的电电子子传传递递，因因此此FADHFADH2 2呼吸链仍能获得呼吸链仍能获得ATPATPvv抗抗霉霉素素A A抑抑制制细细胞胞色色素素b b电电子子传传给给C C1 1，因因此此部部位位形形成成不不了了ATPATPvv氰氰化化物物(CN(CN)、叠叠氮氮(N(N3 3)化化物物和和一一氧氧化化碳碳抑抑制制细细胞胞色色素素氧氧化酶电子传递给氧，所以部位化酶电子传递给氧，所以部位不产生不产生ATPATP79.电子传递抑制剂图80.五、化学渗透假说氧化磷酸化的作用机理vv电子沿呼吸链传递时释出的能量用于形成一种跨线粒体内膜的质子梯度vv这种梯度用以驱动ATP的合成vvATP真正的合成是通过ATP酶。81.氧化磷酸化机制82.ATP酶复合体83.第五节其他生物氧化体系84.一、需氧脱氢酶vv生物体内还有一类需氧脱氢酶，即在有氧条件下才脱氢。vv脱下的氢立即交给分子氧，使其激活生成H2O2。85.二、过氧化氢酶和过氧化物酶过氧化氢酶和过氧化物酶都是以铁卟啉为辅基的酶类。在生物氧化过程中，它们并不参与传递氢和电子的作用，主要分解生物氧化中产生的H2O2。86.三、加氧酶vv加单氧酶它能使多种脂溶性物质，诸如药物、毒物、类它能使多种脂溶性物质，诸如药物、毒物、类固醇等化合物氧化。它所催化的反应，都是在底物固醇等化合物氧化。它所催化的反应，都是在底物分子中加一个氧原子，因此称为加单氧酶。它氧化分子中加一个氧原子，因此称为加单氧酶。它氧化固醇类激素是通过固醇类激素是通过NADPHNADPH、细胞色素、细胞色素P P450450及氧而进及氧而进行的，这个反应需要行的，这个反应需要MgMg2+2+vv加氧酶87.四、超氧化物歧化酶vv超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶，简简称称SOD(superSOD(superoxideoxidedismutase)dismutase)是是一类广泛存在于动、植物及微生物中的含金属酶类。一类广泛存在于动、植物及微生物中的含金属酶类。vv功能是催化超氧离子自由基的歧化反应。功能是催化超氧离子自由基的歧化反应。88.小结vv氧化磷酸化是由两个紧密偶联的现象组成的。（氧化磷酸化是由两个紧密偶联的现象组成的。（1 1）底物通过呼吸电子传）底物通过呼吸电子传递链被氧化，同时伴随着质子跨内线粒体膜的转移，产生一个质子浓度递链被氧化，同时伴随着质子跨内线粒体膜的转移，产生一个质子浓度梯度；（梯度；（2 2）通过质子沿）通过质子沿ATPATP合成酶中的通道向线粒体基质的流动驱动合成酶中的通道向线粒体基质的流动驱动ATPATP的生成。的生成。vv由蛋白质和辅助因子组成的复合物由蛋白质和辅助因子组成的复合物I IIVIV和和ATPATP合成酶参与氧化磷酸化。合成酶参与氧化磷酸化。电子流通过这些复合物一般是根据不同成分的相对电位进行的。来自电子流通过这些复合物一般是根据不同成分的相对电位进行的。来自NADHNADH的电子流通过复合物的电子流通过复合物I I，IIIIII，IVIV；而来自琥珀酸的电子流是经过复；而来自琥珀酸的电子流是经过复合物合物II II引入的。几种辅助因子参与电子转移，其中包括引入的。几种辅助因子参与电子转移，其中包括FMNFMN，FADFAD，铁，铁-硫簇，铜原子，细胞色素和泛醌。泛醌连接着复合物硫簇，铜原子，细胞色素和泛醌。泛醌连接着复合物I I，II II和复合物和复合物IIIIII，而细胞色素而细胞色素c c连接着复合物连接着复合物IIIIII和复合物和复合物IVIV。89.vv电子通过复合物电子通过复合物I I、复合物、复合物IIIIII和复合物和复合物IVIV转移时都会导致质子移位到膜间转移时都会导致质子移位到膜间隙，但通过复合物隙，但通过复合物II II的电子转移对质子浓度梯度没有贡献。复合物的电子转移对质子浓度梯度没有贡献。复合物IVIV最后最后将电子从细胞色素将电子从细胞色素c c转移给转移给OO2 2，生成，生成H H2 2OO。vv质子经过质子经过FoF1ATPFoF1ATP合成酶中的合成酶中的FoFo成分重新进入线粒体基质。质子流驱动成分重新进入线粒体基质。质子流驱动F1ATPF1ATP合成酶将合成酶将ADPADP和和PiPi合成为合成为ATPATP。vv胞液中的胞液中的NADHNADH进入线粒体内有两种途径：甘油磷酸穿梭途径和苹果酸进入线粒体内有两种途径：甘油磷酸穿梭途径和苹果酸-天冬氨酸穿梭途径。胞液中的天冬氨酸穿梭途径。胞液中的NADHNADH经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体经甘油磷酸穿梭途径转换为线粒体的的QH2QH2；经苹果酸；经苹果酸-天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的天冬氨酸穿梭途径转换为线粒体的NADHNADH。90.名词术语vv呼吸电子传递链（呼吸电子传递链（respiratoryelectron-transportchainrespiratoryelectron-transportchain）：）：由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，由一系列可作为电子载体的酶复合体和辅助因子构成，可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终电可将来自还原型辅酶或底物的电子传递给有氧代谢的最终电子受体分子氧（子受体分子氧（O2O2）。）。vv氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)(oxidativephosphorylation)：电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶催化的由电子从一个底物传递给分子氧的氧化与酶催化的由ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的磷酸化相偶联的过程。的磷酸化相偶联的过程。vv化学渗透理论化学渗透理论(chemiosmotictheory)(chemiosmotictheory)：一种学说，主要论点是底物氧化期间建立的质子浓度梯一种学说，主要论点是底物氧化期间建立的质子浓度梯度提供了驱动由度提供了驱动由ADPADP和和PiPi形成形成ATPATP的能量。的能量。91.vvP/OP/O比比(P/Oratio)(P/Oratio)：在氧化磷酸化中，每在氧化磷酸化中，每1/2O21/2O2被还原时形成的被还原时形成的ATPATP的摩尔数。电子从的摩尔数。电子从NADHNADH传递给传递给O2O2时，时，P/OP/O比比为为3 3，而电子从，而电子从FADH2FADH2传递给传递给O2O2时，时，P/OP/O比为比为2 2。vv高能化合物高能化合物(highenergycompound)(highenergycompound)：在标准条件下水解时自由能大幅度减少的化合在标准条件下水解时自由能大幅度减少的化合物。一般是指水解释放的能量能驱动物。一般是指水解释放的能量能驱动ADPADP磷酸化合磷酸化合成成ATPATP的化合物。的化合物。92.思考题vv三羧酸循环没有氧参与，为何被称为三羧酸循环没有氧参与，为何被称为“有氧氧化有氧氧化”？vv细胞中的细胞中的NADHNADH是如何氧化的，有哪些不同的方式是如何氧化的，有哪些不同的方式？93.