生物化学-第9章 生物氧化.pdf
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1、第九章生物氧化bioenergetics内容提要第一节概述 第二节生物氧化体系及有关的酶类 第三节呼吸链及氧化磷酸化第一节概述、生物氧化的概念 h能源物质(糖、脂、蛋白质等有机物)在活细胞内氧 化分解,产生CO2和心0,释放化学能并转化为生物能 M生佗过程称为生物氧化(生物能学bioenergetics)。高等动物通过肺进行呼吸,吸入氧气、排出CO2。吸入的。2用以氧化摄入体内的营养物质,获得能量,所 以生物氧化又称呼吸作用(aerobic respiration)。由于微生物是以细胞直接进行呼吸,故又称为细胞呼吸 或细胞氧化。Wires(ch a in of electron ca rrie
2、rs)Ba tteryi two ch emica l species of d if f erent red uction potentia l)Motor(energy tra nsd ucer)Interlocking gea rs(coupling d evice)Weigh t being lif ted(mech a nica l work)Food(red uced compound s)Mitoch ond rion(electroch emica l tra nsd ucer)O2(h igh red uction potentia l)I+PiCh a in of elec
3、tron ca rriers in membra neMuscle contra ction(mech a nica l work)、生物氧化的方式-I生物氧化在有氧和无氧的条件下都能进行,故生物氧化可分为两类:r有氧氧化:利用。2分子来氧化底物,最终生 成C()2和a0。这种方式的氧化彻底,释放的能量多。、无氧氧化:是指以非分子氧氧化的方式。以氧化型物质作为电子受体,这种氧化不完全、产能少。无氧氧化可分为丫以有机物为受氢体进行的氧化。、以无机物为受电子体进行的氧化生物体内氧化反应有:失电子氧化(如:氢在呼吸链中的氧化)1加氧氧化(如:氨基酸氧化酶催化的氧化脱氨)脱氢氧化(如:琥珀脱氢酶催化的
4、反应)、加水脱氢氧化(如:TCA循环中,延胡索酸到草 酰乙酸的氧化)在生物体中,脱氢氧化和加水脱氢氧化是能 源物质氧化的主要反应形式。三、生物氧化的特点:1、是在酶催化下进行的,反应条件温和。w I I 卜一 一十十一十十一;卜十一十十一十十+十2、底物的氧化是分阶段进行的。能量也是逐步 释放的。这样不会因氧化过程中能量骤然释放 而损害机体,同时使释放的能量得到有效的利 用。3、生物氧化过程中释放的能量通常先储存在一 些特殊的高能化合物中(如A TP),通过这些物 质的转移作用满足机体吸能反应的需要。4、生物氧化受细胞的精确调节控制。基质中脱氢、产生COuter membrane_f1 Inn
5、er membraneAn Animal CellNucleolusNucleusPlasma MembraneGolgi BodyNuclear MembraneMatrix真核细胞产能GG20.1原核生物细胞Capsule Flagella丁;二二%细胞质中脱氢、J产生82 冷造制 _,卜.一细胞膜产H2。Ribos 产能Nucleoid(DNA)A Bacterial Cell第二节生物氧化体系及有关的酶类生物氧化体系声氧氧化不需传递体体系 生物氧化体系 i电子传递体系I无氧氧化有机物;无机物(一)、有氧氧化体系共性:以分子氧为最终受体。1、不需传递体体系:是最简单的生物氧化体系。从底物
6、脱 下来的氢不需传递,直接在酶作用下与分 子氧结合。这种酶可分为:氧化酶类需氧脱氢酶类(1)氧化酶类催化的反应模式:-2eIX-2H.2CiP+氯化薛2Cu+1OzO2Hz。r氧多酶类:它是含Cu+或Fe+的金属蛋白,不能从底物上 脱氢,只能夺取底物上的电子对(2e),用于激活 分子氧(。2),从而促进氧与底物的化合。氧化物、硫化氢对氧化酶有抑制作用。重要的氧化酶有:细胞色素氧化酶(Fe+)酚氧化酶(Cu+)抗坏血酸氧化酶(Cu+)细胞色素氧化酶是由细胞色素氧化酶a和细胞 色帚氧化酶23组成的蛋白复合物,用Cytaa3表示。复合物中含有两分子的血红素A。由氧化酶催化的反应不能在无氧的条件下进
7、行,没有任何其他受氢体可以代替氧。(2)需氧脱氢酶类催化的反应模式:J需氧脱氢酶:-这类酶分子是以FMN或FA D为辅基的黄 素蛋白。它催化底物分子脱氢,但与不需氧脱 氢酶不同,这类酶需要用分子氧直接作为受氢 体,反应生成电。2。在无氧的情况下,甲烯蓝或醍可代替氧作为氢受体,而使反应进行。如:葡萄糖氧化酶(以FDA为辅基)氨基酸氧化酶(以FDA或FMN为辅基)不需传递体体系中两种类型的比较:3M酶不能从底物上脱氢,而需氧脱氢酶能脱氢;最终电子受体为氧时,氧化酶氧化的最终产 物是水,而需氧脱氢酶氧化的产物是氧化酶只能以氧作为最终电子受体,而需氧 脱氢酶在无氧的情况下,可以以甲烯蓝或醍可 代替氧作
8、为最终电子受体。2、电子传递体系(electron transport system)它是生物体主要的生物氧化体系。丁彳镭氧脱氢酶脱下的氢主要通过此途径进行 氧化。该体系的成员包括:以NA D+为辅酶的不需氧脱氢酶I以FMN或FA D为辅基的黄素蛋白(FP)泛醍(UQ,即辅酶Q)细胞色素(Cyt)b,5,c细胞色素氧化酶胞液侧Cytc图9-3呼吸链的组成及复合体的排列顺序不代氧脱氢酶以NA D+或NA DP+为辅酶 以FMN或FA D为辅酶 凡直接作用与底物分子,使之脱氢氧化,又 不以氧作为直接受氢体的酶,称为不需氧脱氢酶。(二)无氧氧化体系1;吊而I物为最终电子(氢)受体如:3-P-甘油醛
9、NA D 乙醇1,3-2P-甘油酸7 NA DH 乙醛2、以无机物为最终电子(氢)受体此体系常以NO3-、NOr SO42-S2O32 CC)2等 无机物为最终电子(氢)受体。如:脱磺脱硫弧菌的无氧氧化。第三节呼吸链及氧化磷酸化、高能键及高能化合物:在生物体中有些化合物的个别化学键的自由 能很高,因此,其结构不稳定、性质活泼,自发 水解和基团转移的趋势很强,当它们发生水解或 基团转移反应时,释放或转移的自由能很多,这 种含自由能很高的化学键,称为高能键。用符号”表示。高能磷酸化合物中磷酸化合物在生物体的换能过程中占有重要地位。机体内有许多磷酸化合物,当其磷酰基水解时,释放出 大量的自由能。这类
10、化合物为高能磷酸化合物。一般将水解时能释放出5.0 Kcal(20.92kJ)以上自由能的键视为“高能键”。生物化学中所用的“高能键”的含义和化学中使用 的“键能”(energy bond)含义是完全不同的。-化学中“键能”的含义是指断裂一个化学键所需要提供 的能量;而生物化学中所说的“高能键”是指该键水解时所释放 出的大量自由能。高能键的高能不是“键能”特别高,而是自由能高。分子中含有高能键的化合物,称为高能化合物释放育邑量X pH 7.0.25:)kJ/mol(kcAl/mol)通式硝酸月九酸O=C-O(p)CHOHCOO-c-o-布卜斤哧力:大西布;ch2oIICHO-1,3-二硝 fi
11、t 甘汨j fit1,3.二磷酸甘油酉璘酸烯醇式 丙酮酸pO pOHATP,GTP,UTP,CTP-43.9(-10.5)一 61.9(-14.8)-41.8(-IO.1)-30.5(-7.3)举 例oOH OHO乙 fitCoA一 31.4(-7.5ATP是细胞中最重要的高能化合物(1)它是产能和需能反应之间最主要的能量介 质;(2)作为磷酸基团的供体参与磷酸化反应。磷 酸化是生物物质的一种普遍的活化方式。(3)A TP参与高能磷酸基团的转移反应。细胞 中的超高能化合物(L 3-2P-甘油酸、磷酸 肌醇)与A TP之间可发生高能磷酸基团的转移 反应。16卜璘酸烯葬式丙酮酸e3-磷酸甘油OAT
12、P在磷酸基团转移中的“共同中间传递体”作用二、呼吸链的概念及类型呼吸链是由位于线粒体内膜中的一系列电子 传递体,按标准氧化还原电位的顺序,由低到高 排列的一种能量转换体系。在电子传递体系中,底物脱下来的氢不是直 接交给氧,而是经一系列传递体,最终传给氧,该体系又称为电子传递链或呼吸链(electron transport chain or respiratory chain)。Cytc图9-3呼吸链的组成及复合体的排列顺序呼吸链的功能授受还原型辅酶上的氢原子对使辅酶分子还原,并将电子对顺序传递,直至激活分子氧,使氧负 离子(。2-)与质子对(2H+)结合,生成水。电子对在氧化过程中逐步氧化放能
13、,所释放 的能量驱动A DP和无机磷发生磷酸化反应,生成 A TPo典型的电子传递链有两种类型:NA D传递链FA D传递链NAD呼吸链复合物I:NADH-辅酶 Q还原酶(FMN、Fe-S)(NADH dehydrogenase complex)复合物m:辅酶Q-细胞色素C还原酶(铁 口卜咻、Fe-S)(CoQ-Cytochrome reductase)复合物W:细胞色素c氧化酶(铁叶咻,Cu)(Cytochrome oxidase)I_omplex I:NA DHReductase复合物I:NADH.辅酶Q还原酶(FMN、Fe-S)GG20.6nterMatrixFP+IPIntermemb
14、rane space(P-PhaseLR LindaNADH FADHQIntermembrane space(p side)Complex INADH+H)Series of Fe-SMembra ne a rmMa trix a rmMatrix(n side)Series of Fe-S centersFMN2e-辅酶Q(CoQ)泛醒Ubiquinol(UQH2)功能氢传递体CoQ+2H=CoQ H2化学本质一一脂溶性醒类化合物(又称泛氧化态 还原态(琨型)(半醍型)二氮泛感(氮配型)不同来源的CoQ的侧链长度不同,其异 戊二烯单位的数目n在6 10,其中哺乳 动物体内的n为10,故又称
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