蛋白质的生物合成-翻译.ppt
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1、第十四章第十四章蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成-翻译翻译(translation)(translation)n遗传密码遗传密码n蛋白质合成的分子基础蛋白质合成的分子基础n蛋白质合成的分子机制蛋白质合成的分子机制氨基酸的活化氨基酸的活化肽链合成的起始肽链合成的起始肽链合成的延长肽链合成的延长肽链合成的终止和释放肽链合成的终止和释放1.l 中心法则中心法则指出,遗传信息的表达最终是合成指出,遗传信息的表达最终是合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质,这种以出具有特定氨基酸顺序的蛋白质,这种以mRNA上所携带的遗传信息上所携带的遗传信息,到多肽链上所携带的遗传信到多肽链上所携带的遗传信息的传递,就好象以
2、一种语言翻译成另一种语言息的传递,就好象以一种语言翻译成另一种语言时的情形相似,所以称以时的情形相似,所以称以mRNA为模板的蛋白质为模板的蛋白质合成过程为合成过程为翻译翻译(translation)。l l 翻译过程十分复杂,需要翻译过程十分复杂,需要mRNA、tRNA、rRNA和多种蛋白因子参与。在此过程中和多种蛋白因子参与。在此过程中mRNA为为合成的模板,合成的模板,tRNA为运输氨基酸工具,为运输氨基酸工具,rRNA和和蛋白质构成核糖体,是合成蛋白质的场所,蛋白蛋白质构成核糖体,是合成蛋白质的场所,蛋白质合成的方向为质合成的方向为NC端。端。2.遗遗传传信信息息流流动动示示意意图图3
3、.4.一、一、遗传密码(遗传密码(genetic code)genetic code)1 1、概念、概念l遗传密码遗传密码:DNA(或(或mRNA)中的核苷酸序列与蛋白)中的核苷酸序列与蛋白质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。质中氨基酸序列之间的对应关系称为遗传密码。l 密码子密码子(codon):mRNA上每上每3个相邻的核苷酸编码蛋个相邻的核苷酸编码蛋白质多肽链中的一个氨基酸,这三个核苷酸就称为一白质多肽链中的一个氨基酸,这三个核苷酸就称为一个密码子或三联体密码个密码子或三联体密码(triplet coden)。5.遗遗 传传 密密 码码 表表6.2.2.遗传密码的基本特点遗传密码的
4、基本特点l密码子是近于完全通用密码子是近于完全通用(universal)的。的。l密码间无标点符号且相邻密码子互不重叠。密码间无标点符号且相邻密码子互不重叠。l密码的简并性密码的简并性(degeneracy):由一种以上密码子编码同一个:由一种以上密码子编码同一个 氨基酸的现氨基酸的现象称为简并,对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子象称为简并,对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子(Synonymous codon)。l密码子的摆动性密码子的摆动性(wobble):转运氨基酸的转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互的反密码需要通过碱基互补与补与mRNA上的遗传密码反向配对结合,但反密码与
5、密码间不严格遵守上的遗传密码反向配对结合,但反密码与密码间不严格遵守常见的碱基配对规律,称为摆动配对。常见的碱基配对规律,称为摆动配对。l64组密码子中,组密码子中,AUG既是的密码,又是起始密既是的密码,又是起始密 码;有三组密码不编码码;有三组密码不编码任何氨基酸,而是多肽链合成的终止密码子:任何氨基酸,而是多肽链合成的终止密码子:UAG、UAA、UGA。7.基因损伤引起基因损伤引起mRNA阅读框架内的碱基发生插入或缺失,阅读框架内的碱基发生插入或缺失,可能导致移码突变可能导致移码突变(frameshift mutation)。插入插入缺失缺失8.密码子、反密码子密码子、反密码子配对的摆动
6、现象配对的摆动现象tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U,C,AA,GU,CUG9.二、蛋白质合成的分子基础二、蛋白质合成的分子基础l核糖体是蛋白质合成的工厂核糖体是蛋白质合成的工厂ltRNA是氨基酸的转运工具是氨基酸的转运工具l mRNA是模板是模板10.(一)(一)mRNA是蛋白质合成的模板是蛋白质合成的模板nmRNA(messenger RNA)是蛋白质生物合成过程中直接指是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板,是遗传信息的载体。令氨基酸掺入的模板,是遗传信息的载体。n遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为遗传学将编码一个多肽的遗传单位称为顺反子顺反子(cis
7、tron)。n原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位,转录生原核细胞中数个结构基因常串联为一个转录单位,转录生成的成的mRNA可编码几种功能相关的蛋白质,为可编码几种功能相关的蛋白质,为多顺反子多顺反子(polycistron)。n真核真核mRNA只编码一种蛋白质,为只编码一种蛋白质,为单顺反子单顺反子(single cistron)。11.原核细胞原核细胞mRNAmRNA的结构特点的结构特点53顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子顺反子插入顺序插入顺序插入顺序插入顺序先导区先导区末端顺序末端顺序AGGAGGUAGGAGGUSD区区半衰期短半衰期短许多原核生物许多原核生物mRNAmRNA以多顺反
8、子形式存在以多顺反子形式存在AUGAUG作为起始密码;作为起始密码;AUGAUG上游上游7 71212个核苷酸处有一被称为个核苷酸处有一被称为SDSD序列的序列的保守区,保守区,16S rRNA316S rRNA3-端反向互补而使端反向互补而使mRNAmRNA与核糖体结合。与核糖体结合。12.SDSD序列序列(shine-Dalgarnoshine-Dalgarnoshine-Dalgarnoshine-Dalgarno序列序列):-:-原核生物原核生物1.1.位于起始密码上游位于起始密码上游约约1010个核苷酸个核苷酸处处,2.2.序列富含嘌呤序列富含嘌呤(如如AGGA/GAGGAGGA/G
9、AGG)3 3.能和原核生物能和原核生物核糖体小亚基的核糖体小亚基的1616s rRNAs rRNA相应相应 互补。互补。4.4.在在IFIF3 3、IFIF1 1促进下和促进下和30S30S亚基结合。亚基结合。13.起始密码起始密码SD序列序列14.真核细胞真核细胞mRNAmRNA的结构特点的结构特点5“帽子帽子”PolyA 3 顺反子顺反子m7G-5ppp-N-3 p帽子结构功能帽子结构功能使使mRNAmRNA免遭核酸酶的破坏免遭核酸酶的破坏使使mRNAmRNA能与核糖体小亚基结合并开始合能与核糖体小亚基结合并开始合成蛋白质成蛋白质被蛋白质合成的起始因子所识别,从而被蛋白质合成的起始因子所
10、识别,从而促进蛋白质的合成。促进蛋白质的合成。Poly(A)Poly(A)Poly(A)Poly(A)尾巴的功能尾巴的功能尾巴的功能尾巴的功能是是mRNAmRNA由细胞核进入细胞质由细胞核进入细胞质所必需的形式所必需的形式它大大提高了它大大提高了mRNAmRNA在细胞质在细胞质中的稳定性中的稳定性AAAAAAA-OH15.(二二).tRNA).tRNA(transfer ribonucleic asid)tRNAtRNA在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联体在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联体在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每个三联体在蛋白质合成中处于关键地位,它不但为每
11、个三联体密码子译成氨基酸提供接合体,还为准确无误地将所需氨基酸运密码子译成氨基酸提供接合体,还为准确无误地将所需氨基酸运密码子译成氨基酸提供接合体,还为准确无误地将所需氨基酸运密码子译成氨基酸提供接合体,还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供运送载体。送到核糖体上提供运送载体。送到核糖体上提供运送载体。送到核糖体上提供运送载体。1.tRNA的结构的结构:(1)3端的氨基酸结合位点端的氨基酸结合位点 (2)识别氨酰识别氨酰-tRNA合成酶位点合成酶位点 (3)核糖体识别位点核糖体识别位点 (4)反密码子反密码子 16.17.2.2.2.2.反密码子与密码子的反密码子与密码子的反密码子与密码
12、子的反密码子与密码子的”摆动配对摆动配对摆动配对摆动配对”18.密码密码密码密码 mRNAmRNA55333355反密码反密码反密码反密码 tRNAtRNAGCUCGIC AtRNAtRNAtRNAtRNA的反密码子与的反密码子与的反密码子与的反密码子与mRNAmRNAmRNAmRNA分子上的密码子摆动配对分子上的密码子摆动配对分子上的密码子摆动配对分子上的密码子摆动配对1 12 23 31 12 23 3自由度的大自由度的大自由度的大自由度的大小由小由小由小由tRNAtRNAtRNAtRNA反反反反密码子第一密码子第一密码子第一密码子第一位碱基的种位碱基的种位碱基的种位碱基的种类决定类决定类
13、决定类决定19.3 3、”第二套遗传密码第二套遗传密码”n贮存在贮存在mRNA的遗传密码称为第一套遗传密码的遗传密码称为第一套遗传密码n氨酰氨酰-tRNA合成酶只催化一种氨基酸和其相对应合成酶只催化一种氨基酸和其相对应的一种和几种的一种和几种tRNA结合结合.n原核细胞内至少有原核细胞内至少有32种种tRNAntRNA分子上某些碱基能决定其携带氨基酸的专分子上某些碱基能决定其携带氨基酸的专一性一性.n氨酰氨酰-tRNA合成酶和合成酶和tRNA之间的相互作用和之间的相互作用和tRNA分子中某些碱基对决定携带专一氨基酸的分子中某些碱基对决定携带专一氨基酸的作用称为作用称为第二套遗传密码第二套遗传密
14、码20.(三三)、核糖体、核糖体1.核糖体的组成核糖体的组成21.2.2.核糖体的结构核糖体的结构原核细胞原核细胞原核细胞原核细胞70S70S核糖体的核糖体的核糖体的核糖体的A A位、位、位、位、P P位及位及位及位及mRNAmRNA结合部位示意图结合部位示意图结合部位示意图结合部位示意图P P P P位(位(位(位(结合结合或接受肽或接受肽基的部位)基的部位)A A A A位(位(位(位(结合或结合或接受接受AA-tRNAAA-tRNA的部位)的部位)50S50S5 5 3 3 mRNAmRNA30S22.anticodonanticodonanticodoncodoncodoncodon2
15、3.24.三三 蛋白质合成的分子机制(原核生物)蛋白质合成的分子机制(原核生物)l l氨基酸的活化氨基酸的活化l l肽链合成的起始肽链合成的起始l l肽链的延长肽链的延长 “核糖体循环核糖体循环”l l肽链合成的终止肽链合成的终止l l蛋白质的加工、修饰蛋白质的加工、修饰25.(一一)、氨基酸的活化、氨基酸的活化l在氨酰在氨酰-tRNA合成酶合成酶(aminoacyl-tRNA synthetase)的的催化下进行催化下进行氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶26.第一步反应第一步反应氨基酸氨基酸 ATP-E 氨酰氨酰-AMP-E PP
16、i 27.第二步反应第二步反应氨酰氨酰-AMP-E tRNA 氨酰氨酰-tRNA AMP E28.tRNA tRNA与酶与酶与酶与酶结合的模型结合的模型结合的模型结合的模型tRNA氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶ATP29.(二二)、肽链合成的起始复合物的形成、肽链合成的起始复合物的形成1.1.1.1.所需的条件所需的条件所需的条件所需的条件l l游离的核糖体大小亚基游离的核糖体大小亚基游离的核糖体大小亚基游离的核糖体大小亚基l lmRNA 5mRNA 5mRNA 5mRNA 5 端的起始信号端的起始信号端的起始信号端的起始信号l l起始起始起始起始fmet-tRNAfmet-tRNAfme
17、t-tRNAfmet-tRNAmetmetmetmetl lGTPGTPGTPGTPl l三种可溶性起始因子三种可溶性起始因子三种可溶性起始因子三种可溶性起始因子(initiation factors initiation factors IF)IF)IF)IF)30.2.N-2.N-甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰甲酰甲硫氨酰-tRNA-tRNAt tMetMet的形成的形成的形成的形成转甲酰基酶转甲酰基酶N N1010-甲酰甲酰甲酰甲酰FHFH4 4FHFH4 4Met-tRNAtMetfMet-tRNAtMet +H H2 2N-CH-COO-tRNAN-CH-COO-tRNA CH
18、 CH2 2 CH CH2 2 S S CH3 CH3CHO-HN-CH-COO-tRNA CH2 CH2 S CH331.3.3.三种起始因子三种起始因子l lIFIFIFIF1 1 1 1l lIFIFIFIF2 2 2 2 l lIFIFIFIF3 3 3 3l l辅助辅助辅助辅助IFIFIFIF3 3 3 3l l有有有有GTPGTPGTPGTP酶活性酶活性酶活性酶活性l l特异识别特异识别特异识别特异识别fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i imetmetmetmetl l形成形成形成形成fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tR
19、NAfmet-tRNAi i i imetmetmetmet-IF-IF-IF-IF2 2 2 2-GTP-GTP-GTP-GTPl l促进促进促进促进30S30S30S30S小亚基结合小亚基结合小亚基结合小亚基结合mRNAmRNAmRNAmRNAl l终止时:促使核糖体解离终止时:促使核糖体解离终止时:促使核糖体解离终止时:促使核糖体解离32.1.1.1.1.核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离核糖体亚基的拆离2.mRNA2.mRNA2.mRNA2.mRNA在小亚基上就位在小亚基上就位在小亚基上就位在小亚基上就位3.3.3.3.fmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRN
20、Afmet-tRNAf f f fmetmetmetmet的结合的结合的结合的结合 l l起始序列(起始序列(起始序列(起始序列(SD SD SD SD 序列)序列)序列)序列)l l30S30S30S30S小亚基与小亚基与小亚基与小亚基与mRNAmRNAmRNAmRNA识别、识别、识别、识别、结合结合结合结合l lIFIFIFIF1 1 1 1、IFIFIFIF3 3 3 3协助协助协助协助 l lfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAf f f fmetmetmetmet-IF-IF-IF-IF2 2 2 2-GTP-GTP-GTP-GTP 通过其反密码与
21、通过其反密码与通过其反密码与通过其反密码与mRNAmRNAmRNAmRNA上上上上的起始密码的起始密码的起始密码的起始密码AUGAUGAUGAUG相配对相配对相配对相配对4.30s起始复合物形成起始复合物形成33.l lIFIFIFIF3 3 3 3脱落脱落脱落脱落l l50S50S50S50S大亚基结合大亚基结合大亚基结合大亚基结合l lGTP GDP+PiGTP GDP+PiGTP GDP+PiGTP GDP+Pil lIFIFIFIF2 2 2 2、IFIFIFIF1 1 1 1脱落脱落脱落脱落l l大小亚基大小亚基大小亚基大小亚基l lmRNAmRNAmRNAmRNAl lfmet-t
22、RNAfmet-tRNAfmet-tRNAfmet-tRNAi i i imetmetmetmet (结合于核糖体的(结合于核糖体的(结合于核糖体的(结合于核糖体的P P P P位位位位 )5.70s起始复合物起始复合物形成形成70s70s起始复合物起始复合物起始复合物起始复合物组成组成组成组成34.IF-3IF-1核蛋白体大小亚基分离核蛋白体大小亚基分离35.A U G53IF-3IF-1 mRNA在小亚基定位结合在小亚基定位结合36.IF-3IF-1IF-2GTP起始氨基酰起始氨基酰tRNA(fMet-tRNAimet)结合到小亚结合到小亚基基A U G5337.IF-3IF-1IF-2G
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