真核蛋白质的生物合成(翻译).ppt
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1、真核生物蛋白质生物合成过程真核生物蛋白质生物合成过程The Process of Protein Biosynthesis氨基酸的活化与搬运氨基酸的活化与搬运肽链合成肽链合成起始阶段起始阶段(initiation)延长阶段延长阶段(elongation)终止阶段终止阶段(termination)一、肽链合成起始一、肽链合成起始指指mRNA和起始氨基酰和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物白体结合而形成翻译起始复合物(translational initiation complex)。有多种蛋有多种蛋白质因子参与这一过程,称为起始因子白质因子参与这一过程,称为起始
2、因子(initiation factor,IF)起始因子起始因子生物功能生物功能原核原核生物生物IF-1占据占据A位防止结合其他位防止结合其他tRNAIF-2促进起始促进起始tRNA与小亚基结合与小亚基结合IF-3促进大、小亚基分离,提高促进大、小亚基分离,提高P位对结合起始位对结合起始tRNA的敏感的敏感性性真核真核生物生物eIF-2促进起始促进起始tRNA与小亚基结合与小亚基结合eIF-2B,eIF-3最先结合小亚基促进大、小亚基分离最先结合小亚基促进大、小亚基分离IF-4AeIF-4F复合物成分,有解螺旋酶活性,促进复合物成分,有解螺旋酶活性,促进mRNA结合结合小亚基小亚基IF-4B结
3、合结合mRNA,促进促进mRNA扫描定位起始扫描定位起始tRNAIF-4EeIF-4F复合物成分,结合复合物成分,结合mRNA5-帽子帽子IF-4GeIF-4F复合物成分,结合复合物成分,结合eIF-4E和和PABeIF-5促进各种起始因子从小亚基解离,进而结合大亚基促进各种起始因子从小亚基解离,进而结合大亚基eIF-6促进核蛋白体分离成大、小亚基促进核蛋白体分离成大、小亚基原核、真核生物各种起始因子的生物功能原核、真核生物各种起始因子的生物功能(一)真核生物翻译起始复合物形成(一)真核生物翻译起始复合物形成核蛋白体大小亚基分离;核蛋白体大小亚基分离;Met-Met-tRNAiMet结合;结合
4、;mRNA在核蛋白体小亚基就位;在核蛋白体小亚基就位;核蛋白体大亚基结合。核蛋白体大亚基结合。MetMet40S60SMeMet tMet40S60SmRNAeIF-2BeIF-2B、eIF-3eIF-3、eIF-6 elF-3elF-3GDP+Pi各种各种各种各种elFelF释放释放释放释放elF-5ATPADP+PielF4E,elF4G,elF4A,elF4B,PABMetMet-tRNAiMet-elF-2-GTP真核生物翻译起始真核生物翻译起始复合物形成过程复合物形成过程真核生物翻译起始特点真核生物翻译起始特点核蛋白体为核蛋白体为80S(40S60S)起始起始tRNA携带的甲硫氨酸不
5、需要甲酰化携带的甲硫氨酸不需要甲酰化mRNA5端帽子结构与其在核蛋白体上就位端帽子结构与其在核蛋白体上就位有关,需要帽子结合蛋白复合物有关,需要帽子结合蛋白复合物(eIF-4F)参参与与eIF2与与Met-tRNAiMet和和GTP结合构成复合体结合构成复合体后先与后先与40S小亚基结合,然后才与小亚基结合,然后才与mRNA结合结合二、肽链的延长二、肽链的延长指指根根据据mRNA密密码码序序列列的的指指导导,依依次次添添加加氨氨基基酸酸从从N端端向向C端端延延伸伸肽肽链链,直到合成终止的过程。直到合成终止的过程。肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行,肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行,又称为
6、核蛋白体循环又称为核蛋白体循环(ribosomal cycle),每次每次循环增加一个氨基酸,包括以下三步:循环增加一个氨基酸,包括以下三步:进位(进位(entrance)或注册(或注册(registration)成肽(成肽(peptide bond formation)转位(转位(translocation)需要延长因子(需要延长因子(elongationfactor,EF)和和GTP的参与的参与肽链合成的延长因子肽链合成的延长因子原核生物原核生物功能功能真核生物真核生物EF-TuEF-Ts促进氨基酰促进氨基酰-tRNA进入进入A位,位,结合分解结合分解GTP调节亚基调节亚基EF-1 EF-
7、1 EF-G有转位酶活性,协助有转位酶活性,协助mRNA-肽酰肽酰-tRNA由由A位前移至位前移至P位,位,促进卸载促进卸载tRNA释放释放EF-2真真核核生生物物肽肽链链合合成成的的延延长长过过程程与与原原核核基基本相似,但有不同的反应体系和延长因子。本相似,但有不同的反应体系和延长因子。另另外外,真真核核细细胞胞核核蛋蛋白白体体没没有有E位位,转转位位时卸载的时卸载的tRNA直接从直接从P位脱落。位脱落。真核生物延长过程真核生物延长过程三、肽链合成的终止三、肽链合成的终止当当mRNA上终止密码出现后,多肽链上终止密码出现后,多肽链合成停止,肽链从肽酰合成停止,肽链从肽酰-tRNA中释出,中
8、释出,mRNA、核蛋白体等分离,这些过程称核蛋白体等分离,这些过程称为肽链合成终止。为肽链合成终止。终止相关的蛋白因子称为释放因子终止相关的蛋白因子称为释放因子(release factor,RF)一、识别终止密码一、识别终止密码二二、诱诱导导转转肽肽酶酶改改变变为为酯酯酶酶活活性性,相相当当于于催催化化肽肽酰酰基基转转移移到到水分子水分子-OH上,使肽链从核蛋白体上释放。上,使肽链从核蛋白体上释放。释放因子的功能释放因子的功能真核生物释放因子:真核生物释放因子:eRF,识别识别3种密码子种密码子第二节第二节蛋白质合成后加工和输送蛋白质合成后加工和输送 Post-translational P
9、rocessing&Protein Transportation从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白从核蛋白体释放出的新生多肽链不具备蛋白质生物活性,必需经过不同的翻译后复杂加工过质生物活性,必需经过不同的翻译后复杂加工过程才转变为具有天然构象的功能蛋白。程才转变为具有天然构象的功能蛋白。主要包括主要包括多肽链折叠为天然的三维结构多肽链折叠为天然的三维结构 肽链一级结构的修饰肽链一级结构的修饰高级结构修饰高级结构修饰 在胞液核蛋白体合成的各种蛋白质,还需要靶在胞液核蛋白体合成的各种蛋白质,还需要靶 向输送到特定细胞部位发挥生物作用。向输送到特定细胞部位发挥生物作用。一、多肽链折叠为天然功能构
10、象的蛋白质一、多肽链折叠为天然功能构象的蛋白质新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成,新生新生肽链的折叠在肽链合成中、合成后完成,新生肽链肽链N端在核蛋白体上一出现,肽链的折叠即开始。端在核蛋白体上一出现,肽链的折叠即开始。可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠,产生正确可能随着序列的不断延伸肽链逐步折叠,产生正确的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象。的二级结构、模序、结构域到形成完整空间构象。一般认为,多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折一般认为,多肽链自身氨基酸顺序储存着蛋白质折叠的信息,即一级结构是空间构象的基础。叠的信息,即一级结构是空间构象的基础。细胞中大多数天然蛋白质折叠都不是自动
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