脂肪酸的生物合成.ppt
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1、第三节脂类的生物合成第三节脂类的生物合成一.贮存脂肪脂类是所有营养物质中单位质量具有最多能量脂类是所有营养物质中单位质量具有最多能量的化合物的化合物(38kJg),用它们来贮存能量是最有,用它们来贮存能量是最有利的。利的。我们把贮存的脂肪称之为贮存脂肪我们把贮存的脂肪称之为贮存脂肪(depot fat)或或脂肪组织(脂肪组织(adipose tissue)。来自膳食的脂肪必。来自膳食的脂肪必得先转化为贮存脂肪。得先转化为贮存脂肪。二.脂类的合成脂肪酸的合成脂肪酸的合成甘油三脂的合成甘油三脂的合成胆固醇的合成胆固醇的合成磷脂的生物合成磷脂的生物合成(一一)饱和脂肪酸的合成饱和脂肪酸的合成两条途径
2、两条途径从头合成途径(胞液):从头合成途径(胞液):从乙酰辅酶从乙酰辅酶A A到到C C1616(软脂酸)(软脂酸)C C链的延伸途径(线粒体和内链的延伸途径(线粒体和内质网上):质网上):C C1616C C1818C C24241.1.乙酰辅酶乙酰辅酶A A的转运的转运2.2.丙二酸单酰辅酶丙二酸单酰辅酶A A的形成的形成脂肪酸合成时,乙酰辅酶脂肪酸合成时,乙酰辅酶A A是合成脂肪酸的引物,以是合成脂肪酸的引物,以软脂酸为例,所需的软脂酸为例,所需的8 8个乙酰辅酶个乙酰辅酶A A单位中,只有单位中,只有1 1个个以乙酰辅酶以乙酰辅酶A A的形式参与合成,其余的形式参与合成,其余7 7个皆
3、以丙二酸单个皆以丙二酸单酰辅酶酰辅酶A A的形式参与合成,脂肪酸合成中,每的形式参与合成,脂肪酸合成中,每C C链每次链每次延长都需丙二酸单酰辅酶延长都需丙二酸单酰辅酶A A参加。丙二酸单酰辅酶参加。丙二酸单酰辅酶A A是是由乙酰辅酶由乙酰辅酶A A与与HCOHCO3 3羧化形成的。羧化形成的。乙酰辅酶乙酰辅酶A A羧化酶,生物素羧化酶,生物素乙酰辅酶乙酰辅酶A羧化酶有无活性的单体和有活性的聚合体两种形羧化酶有无活性的单体和有活性的聚合体两种形式。列活性的单体分子量式。列活性的单体分子量410000,有一个,有一个HCO3的结合部位的结合部位(即一个生物素辅基),有一个乙酰辅酶(即一个生物素辅
4、基),有一个乙酰辅酶A结合部位,还有结合部位,还有一个柠檬酸结合部位。柠檬酸在无活性单体和有活性聚合体一个柠檬酸结合部位。柠檬酸在无活性单体和有活性聚合体之间起调节作用,柠檬酸有利于酶向有活性的形式转变。当之间起调节作用,柠檬酸有利于酶向有活性的形式转变。当缺乏正调节物柠檬酸缺乏正调节物柠檬酸(或异柠檬酸或异柠檬酸)时,真核细胞乙酰时,真核细胞乙酰COA羧羧化酶即无活性。柠檬酸是激活别构酶的刺激物。化酶即无活性。柠檬酸是激活别构酶的刺激物。动物组织的乙酰辅酶动物组织的乙酰辅酶A羧化酶聚合体是一个由许多酶单体连羧化酶聚合体是一个由许多酶单体连成的长丝,每一个单体上结合有一个柠檬酸分子。成的长丝,
5、每一个单体上结合有一个柠檬酸分子。聚合体聚合体的长度不一,但平均每一长丝约有的长度不一,但平均每一长丝约有20个单体。长个单体。长400nm,分,分子量为子量为4x1068x106。3.3.脂肪酸合酶脂肪酸合酶脂肪合成酶系统有脂肪合成酶系统有7 7种蛋白参与,以没有酶活性的酰种蛋白参与,以没有酶活性的酰基载体蛋白(基载体蛋白(ACPACP)为中心,另外六个酶蛋白位于外)为中心,另外六个酶蛋白位于外侧,组成一簇,叫脂肪酸合成酶复合体。脂肪酸合成侧,组成一簇,叫脂肪酸合成酶复合体。脂肪酸合成过程中的中间产物以共价键与载体蛋白相连。如大肠过程中的中间产物以共价键与载体蛋白相连。如大肠杆菌的脂酰基载体
6、蛋白是一个含有杆菌的脂酰基载体蛋白是一个含有7777个氨基酸的热稳个氨基酸的热稳定蛋白,分子量为定蛋白,分子量为1000010000。蛋白质中的丝氨酸与。蛋白质中的丝氨酸与4 4磷磷酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连。酸泛酰巯基乙胺上的磷酸基团相连。ACPACP的脂酰基中的脂酰基中间体通过与间体通过与ACPACP辅基上的辅基上的SHSH基酯化,使基酯化,使ACPACP辅基作为一辅基作为一个摇臂携带脂肪酸合成的中间物由一个酶转到另一个个摇臂携带脂肪酸合成的中间物由一个酶转到另一个酶的活性位置上。大肠杆菌的酶的活性位置上。大肠杆菌的ACPACP由由7777个氨基酸的多个氨基酸的多肽键构成,连接辅基的丝
7、氨酸残基位于肽键构成,连接辅基的丝氨酸残基位于ACPACP肽链的中肽链的中央央3636位置处。位置处。脂酰基载体蛋白(脂酰基载体蛋白(ACPACP)4磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺4.脂肪酸合成酶催化的反应脂肪酸合成酶催化的反应1.启动启动:乙酰乙酰-CoA;ACP转酰酶转酰酶2.2.装载装载:丙二酸单酰丙二酸单酰-CoACoA;ACP转酰酶转酰酶4.还原还原:酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶5.5.脱水脱水:烯脂酰烯脂酰ACP脱水酶脱水酶6.6.还原还原:烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶3.3.缩合缩合:酮脂酰酮脂酰ACP合酶合酶7.释放释放:软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶硫酯酶(1 1)启动)启
8、动ACPACP酰基转移酶酰基转移酶脂肪酸脂肪酸合酶合酶(2)(2)装载装载:丙二酸酰基的转移反应丙二酸酰基的转移反应ACP丙二酸单酰基转移酶丙二酸单酰基转移酶这时一个这时一个丙二酸单酰基与丙二酸单酰基与ACP以酯键相连,另一个以酯键相连,另一个脂酰基又与脂酰基又与 酮脂酰酮脂酰ACP合成酶中的半胱氨酸的合成酶中的半胱氨酸的SH基相接。基相接。(3)缩合反应缩合反应 酮脂酰酮脂酰ACP合成酶合成酶(4)(4)第一次还原第一次还原 酮脂酰酮脂酰ACP还原酶还原酶注意:这反应加氢后形成的注意:这反应加氢后形成的 羟丁酰羟丁酰SACP为为D型型异构体,而脂肪酸氧化分解时形成的是异构体,而脂肪酸氧化分解
9、时形成的是L型的。型的。(5)(5)脱水反应脱水反应D D 羟丁酰羟丁酰S SACPACP脱水,形成相应的节脱水,形成相应的节a,a,或或 2 2反式丁烯酰反式丁烯酰 S SACPACP,即巴豆酰,即巴豆酰S SACPACP,起催化作用的是羟脂酰,起催化作用的是羟脂酰ACPACP脱水酶。脱水酶。(6)(6)第二次还原反应第二次还原反应烯脂酰烯脂酰ACP还原酶还原酶第一轮反应完成第一轮反应完成合成的每一轮总结如下(7)(7)释放释放(软脂酸的形成软脂酸的形成)第一轮的延伸产生了第一轮的延伸产生了4 4个碳的丁酰个碳的丁酰ACPACP,轮,轮回再重复,与丙二酰单酰回再重复,与丙二酰单酰ACPACP
10、缩合,每一缩合,每一轮回增加了轮回增加了2 2个碳原子单元,从而延伸了酰个碳原子单元,从而延伸了酰基基-S-ACP-S-ACP的链长。经的链长。经7 7次循环,形成的最终次循环,形成的最终产物产物1616碳软脂酰碳软脂酰-S-ACP-S-ACP经软脂酰经软脂酰-ACPACP硫酯酶硫酯酶的催化,形成游离的软脂酸。的催化,形成游离的软脂酸。5.脂肪酸合成途径与脂肪酸合成途径与-氧化的比较氧化的比较(P264)6.6.线粒体中脂肪酸的延长线粒体中脂肪酸的延长多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸,而不多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸,而不能形成比它多两个碳原子的硬脂酸,对链长有专一性能形成
11、比它多两个碳原子的硬脂酸,对链长有专一性的是的是 酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合成酶,它接受合成酶,它接受1414碳酰基的活力碳酰基的活力很强。但不能接受很强。但不能接受1616碳酰基。可能酶与饱和脂酰基的碳酰基。可能酶与饱和脂酰基的结合位点只适合于一定的链长范围。此外,软脂酰结合位点只适合于一定的链长范围。此外,软脂酰CoACoA对脂肪酸合成有反馈抑制作用。对脂肪酸合成有反馈抑制作用。饱和脂肪酸碳链的延长途径饱和脂肪酸碳链的延长途径1.1.碳链的延长主要在线粒体中完成,部分存在于碳链的延长主要在线粒体中完成,部分存在于哺乳动物的内质网膜哺乳动物的内质网膜2.2.与与-氧化相似的逆向过程氧化相
12、似的逆向过程3.3.所有的代谢中间物是所有的代谢中间物是CoACoA的衍生物,直接以乙酰的衍生物,直接以乙酰CoACoA为二碳片段的供体,为二碳片段的供体,NADPHNADPH是氢的供体是氢的供体4.4.碳链的延长从脂肪酸的羧基端开始进行碳链的延长从脂肪酸的羧基端开始进行7.不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成1.1.不饱和脂肪酸的生物合成是经饱和脂肪不饱和脂肪酸的生物合成是经饱和脂肪酸去饱和作用开成;去饱和作用在微粒体酸去饱和作用开成;去饱和作用在微粒体中进行中进行2.2.真核生物去饱和作用需要在有氧条件及真核生物去饱和作用需要在有氧条件及NADPHNADPH的参与的参与3.3.生成相应的顺
13、式不饱和脂肪酸生成相应的顺式不饱和脂肪酸4.4.多烯酸在单不饱和脂肪酸的基础上进多烯酸在单不饱和脂肪酸的基础上进一步去饱和作用,先形成一步去饱和作用,先形成9 9双键双键(二)其他脂类的生物合成1.1.三脂酰甘油的生物合成三脂酰甘油的生物合成三三脂脂酰甘油(又名脂肪或甘油三脂),酰甘油(又名脂肪或甘油三脂),由三个脂肪酸链与一个甘油组成由三个脂肪酸链与一个甘油组成脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、单脂酰甘油单酯脂肪酶脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、单脂酰甘油单酯脂肪酶三脂酰甘油的合成三脂酰甘油的合成三脂酰甘油的合成是从三脂酰甘油的合成是从3 3-磷酸甘油开始磷酸甘油开始的,合成的能量来源于脂酰的,合成的能量来源
14、于脂酰C CO OA A的高能硫的高能硫酯键(酯键(thioesterthioester)的水解。的水解。高等动、植物合成三脂酰甘油需要两个高等动、植物合成三脂酰甘油需要两个主要前体:主要前体:3 3-磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰C CO OA A。三酰甘油的生物合成1.1.3磷酸甘油的来源磷酸甘油的来源a磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶甘油激酶甘油激酶2.2.三酰基甘油形成三酰基甘油形成三脂酰甘油形成的第一步是三脂酰甘油形成的第一步是3磷酸甘油一个羟基与脂酰磷酸甘油一个羟基与脂酰辅酶辅酶A A反应生成单脂酰甘油磷酸,以称溶血磷脂酸,随后反应生成单脂酰甘油磷酸,以称溶血磷脂酸,随后又与一分子脂酰辅
15、酶又与一分子脂酰辅酶A A结合形成磷脂酸。结合形成磷脂酸。磷酯酸磷磷酯酸磷酸酶酸酶甘油二酯转甘油二酯转酰基酶酰基酶2 磷脂的代谢磷脂的代谢磷酸甘油酯磷酸甘油酯(phosphoglyceridesphosphoglycerides简称磷脂简称磷脂)种种类繁多,体内周转更新快。它们的共同特点类繁多,体内周转更新快。它们的共同特点是都是是都是:具有亲水性和疏水性的兼性分子具有亲水性和疏水性的兼性分子;水水解后都产生磷酸和脂肪酸。磷脂是细胞膜、解后都产生磷酸和脂肪酸。磷脂是细胞膜、细胞器膜的主要组成部分。磷脂双层可构成细胞器膜的主要组成部分。磷脂双层可构成两相界面,是各种分子的通透性屏障。磷脂两相界面
16、,是各种分子的通透性屏障。磷脂组成的变化对细胞膜流动性,膜蛋白的活性组成的变化对细胞膜流动性,膜蛋白的活性等细胞生理功能有重要的调节作用等细胞生理功能有重要的调节作用。(1)(1)磷脂的分解代谢磷脂的分解代谢(P247)P247)磷脂在生物体中,经磷脂酶(磷脂在生物体中,经磷脂酶(phospholipasephospholipase)催化,催化,被水解成甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇(如胆被水解成甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇(如胆碱、胆胺和丝氨酸)等,碱、胆胺和丝氨酸)等,磷脂酶分四类,即磷脂酶磷脂酶分四类,即磷脂酶A1A1,A2A2,C C和和D D。它们分别。它们分别作用磷脂的不同酯键。
17、另外还有磷脂酶作用磷脂的不同酯键。另外还有磷脂酶B B,是指同时,是指同时水解磷脂水解磷脂C1C1、C2C2位上的两个脂肪酸的酶。过去认为位上的两个脂肪酸的酶。过去认为是磷脂酶是磷脂酶A1A1和和A2A2的混合物。的混合物。日前已知能同时水解卵磷酯日前已知能同时水解卵磷酯C1C1和和C2C2位两个脂肪酸的位两个脂肪酸的磷脂酶是点青霉磷脂酶。磷脂酶是点青霉磷脂酶。磷脂酶的种类及水解部位磷脂酶的种类及水解部位磷脂的降解磷脂的降解磷脂酶磷脂酶A2磷脂酶磷脂酶A1磷脂酶磷脂酶C磷脂酶磷脂酶D(2)(2)磷脂的生物合成磷脂的生物合成1.1.磷脂酰乙醇胺的合成磷脂酰乙醇胺的合成(1 1)乙醇胺的磷酸化)乙
18、醇胺的磷酸化(2)磷酸乙醇胺与胞嘧啶核苷三磷酸)磷酸乙醇胺与胞嘧啶核苷三磷酸(CTP)结合)结合(3)磷脂酰乙醇胺的形成)磷脂酰乙醇胺的形成2.2.缩醛磷脂酰胆碱缩醛磷脂酰胆碱(卵磷脂卵磷脂)的合成的合成(1)从头合成途径)从头合成途径磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱从头合成途径是由磷脂酰乙醇胺的从头合成途径是由磷脂酰乙醇胺的氨基直接甲基化(加上三个甲基)。甲基的供体氨基直接甲基化(加上三个甲基)。甲基的供体是是S腺苷甲硫氨酸。全部合成共经三个步骤,全腺苷甲硫氨酸。全部合成共经三个步骤,全过程如下:过程如下:缩醛磷脂酰胆碱可由二个不同的途径合成缩醛磷脂酰胆碱可由二个不同的途径合成(2)节约利用途径)节约利
19、用途径节约利用途径是动物细胞中的主要合成卵磷脂的途径。节约利用途径是动物细胞中的主要合成卵磷脂的途径。由胆碱开始,胆碱直接来源于食物或由磷脂酰胆碱酶促由胆碱开始,胆碱直接来源于食物或由磷脂酰胆碱酶促降解产生。这一途径与形成磷脂酰乙醇胺的途径类似。降解产生。这一途径与形成磷脂酰乙醇胺的途径类似。3.磷脂酰丝氨酸的合成磷脂酰丝氨酸的合成磷脂酰丝氨酸是由丝氨酸与磷脂酰乙醇胺的醇基酶促交换而成磷脂酰丝氨酸是由丝氨酸与磷脂酰乙醇胺的醇基酶促交换而成肌醇三磷酸二脂酰甘油5.胆固醇的代谢胆固醇的代谢(1)胆固醇的功能:胆固醇的功能:胆固醇胆固醇(cholesterol)是类固醇家族中最突出的成是类固醇家族中
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