第七章生殖生理.ppt

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第七章 生殖生理,第一节 幼年期与花熟状态,第二节 成花诱导生理,第三节 花器官形成生理,第四节 受精生理,第八章 生殖生理,成,花,过程包括三个阶段：,成花诱导,：某些环境刺激诱导植物从营养生长向生殖生长转变,决定花分化的可能性,成花启动,：分生组织经过一系列变化分化成形态上可辨认的花原基,花器官的形成,决定花器官的数量和质量,第一节 幼年期与花熟状态,幼年期 花熟状态（开花之前必须达到的状态）,适宜的温度与日照长度,植物开花,控制植物开花的三个重要因素：,幼年期,、,温度,、,日照长短,第二节 成花诱导生理,一、春化作用,（一）低温和春化作用,成花,受低温影响,的植物，主要是大多数,二年生植物,和一些,冬性一年生植物,（如芹菜、胡萝卜、白菜、天仙子、冬小麦、冬黑麦）。秋末冬初的,低温,是这类植物,花诱导的必需条件,。,冬小麦种子经,低温,处理后，在春季播种也能在夏初抽穗开花,春化作用（,vernalization,）,：,低温诱导促进植物开花的作用。,植物对低温的要求：,相对低温型：低温处理促进植物开花,，如冬性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温,绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不能开花,，如二年生植物，营养体达到一定大小才能感受低温。,（二）春化作用的条件,1,、低温和时间,-4 0 4 8 12 16,春化处理期间的温度,/,o,C,冬黑麦相对开花反应与 春化期间温度的关系,相对开花率,10,8,6,4,2,最,有效的春化温度：,17,o,C,根据原产地不同，将小麦分为三种类型：,冬性、半冬性和春性,各类型小麦通过春化需要的温度和天数,类 型 春化温度范围,/,o,C,春化时间,/d,冬 性,03 4045,半冬性,36 1015,春 性,815 58,各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，,春化的效应随低温处理时间的延长而增加,。,10 20 30 40 50,冷处理的持续时间,/d,冬黑麦种子低温处理时间对开花的影响,从,种植到开花的天数,/d,120,80,40,去春化作用,：已春化的植物或萌动种子，在,春化过程结束之前,，如置入,高温条件,下，春化效果消失的现象。,2,、需要充足的氧气、适量的水分和作为呼吸底物的糖分,3,、光照,春化之前，充足的光照可促进二年生和多年生植物通过春化。,（三）时期、部位和刺激传导,1,、时期,大多数一年生植物（冬小麦）在种子吸胀后即可接受低温诱导，在种子萌发和苗期均可进行。而需低温的二年生植物（胡萝卜、月见草等）只有绿苗达到一定大小才能通过春化。,2,、部位,感受低温的部位：,茎尖端的生长点,如何用实验证明？,芹菜,低温处理茎尖生长点，在长日条件下开花；,植株置于低温，茎尖给予,25,度高温，芹菜不能开花。,许多实验证明，在春化过程中形成一种刺激物质,春化素,，但至今尚未分离出这种物质。,多数植物感受低温诱导后产生的春化效应，可通过,细胞分裂,传递。,嫁接试验证明春化素的存在和传导,天仙子。有些植物的春化素不能传导,菊花。,3,、刺激传导,（,四）春化过程中的生理生化变化,1,、呼吸速率,春化处理的较高,2,、核酸代谢,在春化过程中核酸（特别是,RNA,）,含量增加，代谢加速，而且,RNA,性质有所变化。,3,、蛋白质代谢,可溶性,Pr,及游离,AA,含量（,Pro,）,增加。,4,、,GA,含量增加,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用,GA,也能开花。,GA,以某种方式,部分,代替低温的作用,。,GA,处理 春化处理,先抽苔后开花 花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g,GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,（五）春化作用的机理,前体物,低温,中间产物,低温,最终产物 （完成春化）,高温,中间产物分解（解除春化）,（六）春化作用在农业生产中的应用,1,、人工春化，加速成花,（,1,）“闷麦法”,春天补种冬小麦,（,2,）春小麦低温处理,早熟，躲开干热风，利于后季作物的生长,（,3,）加速育种过程,冬性作物的育种,2,、指导引种,引种时应注意原产地所处的纬度，了解品种对低温的要求,。如北种南引，只进行营养生长而不开花结实。,3,、,控制花期,如低温处理可使秋播的花卉改为春播，当年开花,收获营养器官的植物，可高温处理解除春化,二、光周期,（一）光周期的发现,某些植物在完成春化作用后，只有在,高温,和,特定的光周期,处理以后，花芽才能分化。,光周期（,photoperiod,）,：,一天之中白天和黑夜的相对长度。,1920,年，美国科学家,Garner,和,Allard,发现光周期影响植物的开花。,美洲烟草在美国华盛顿附近的,夏季长日照,下，株高达,3-5m,不能开花,；但生长在,冬季温室,中，株高不及,1m,即可开花。提出烟草的花诱导决定于日照长度。,光周期现象（,photoperiodism,）,：,植物对白天和黑夜的相对长度的反应。,（,二）光周期的反应类型,1,、短日植物（,short-day plant,，,SDP,）,SDP,：,指在昼夜周期中日照长度,短于,某一,临界值,时才能开花的植物。,适当地缩短,光照或延长黑暗可提早开花。如：,大豆、菊花、晚稻、苍耳、高粱、日本牵牛、美洲烟草,等。,2,、长日植物（,long-day plant,，,LDP,）,LDP,：,指在昼夜周期中日照长度,大于,某一,临界值,才能开花的植物。,适当延长,日照长度可促进开花。如：,小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜、天仙子、胡萝卜、芹菜、洋葱,等,3,、日中性植物（,day-neutral plant,，,DNP,）,DNP,：,指在任何日照条件下都能开花的植物。,如：,番茄、黄瓜、茄子、四季豆、棉花、四季花卉,等。,6 12 18 24,6 12 18 24,6 12 18 24,每天光期长度,/h,相对开花反应,相对开花反应,相对开花反应,短日植物苍 耳,长日植物天仙子,日中性植物,有些植物花诱导和花形成要求不同的日照长度，称,双重日长类型,。,如,大叶落地生根,，花诱导需要长日照，花器官形成则需要短日条件，称为,长短日植物（,LSDP,）,。,如,风铃草,，花诱导需要短日照，花器官形成则需要长日条件，称为,短长日植物（,SLDP,）,。,如甘蔗只有在一定长度的日照条件下（,11.512.5h,）,才能开花，称,中日性植物（,IDP,）,。,（三）临界日长,LDP,开花所需的日照长度,并不一定长于,SDP,所需的日照长度，而,主要取决于超过或短于临界日长的反应,。,临界日长,critical,daylength,）,：,诱导,SDP,开花所需的最长日照，或诱导,LDP,开花所需的最短日照。,将,SDP,苍耳和,LDP,天仙子放置在,14h,日照长度下，两种植物都开花。,苍耳的临界日长是,15.5h,，,天仙子的临界日长是,11h,。,相对,LDP,，,绝对,LDP,，,相对,SDP,，,绝对,SDP,。,不同植物开花所需的临界日长不同,植物名称 临界日长,/h,植物名称 临界日长,/h,SDP LDP,菊花,15,天仙子,11.5,苍耳,15.5,小麦,12,大豆,燕麦,9,Mandarin,17,拟南芥,13 (,早熟种,),Peking,15,(,中熟种,),Biloxi,1314,(,晚熟种,),植物开花对光周期的要求反映自然条件中光周期的变化。,20,o,N,：,海口,40,o,N,：,北京,50,o,N,：,黑河,春季和秋季有同样的短日照，但春季气温较低，一般与开花无关。,秋季和自然长日照下气温合适,，影响植物开花。,LDP,和,SDP,在北半球的分布是：,在低纬度地区（,我国南方,）无长日条件，,只有,SDP,；,在高纬度地区（,东北,），生长季节日照较长，,只有,LDP,；,在中纬度地区（,北方、湖北,），,LDP,和,SDP,都有,LDP,在日照较长的,春末夏初,开花；,SDP,在日照较短的,秋季,开花,（四）光周期的诱导,光周期诱导（,photoperiodic induction,）,：,适宜的光周期处理促使植物开花的现象。,在光周期诱导中三个最主要的因素是：,临界日长,、,诱导周期数,、,光的性质,1,、诱导周期数,植物达到开花适宜的光周期数,苍耳,1,个光周期（,15L-9D,）,大豆,3,个光周期,2,、光强,光周期诱导的光强很微弱，,50100lx,。,日出、日落前后太阳在地平线下,6,度时开始和停止。,3,、光质,红光对开花最有效,（五）临界暗期与暗期间断,试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。,临界暗期,：指昼夜周期中,LDP,能够开花的最长暗期长度或,SDP,开花所需的最短暗期长度。,SDP,实际上是长夜植物,，,LDP,是短夜植物。,SDP,的习性,LDP,的习性,光的,状况,营养生长,开花,光 暗,临界暗期长度,开花,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,营养生长,营养生长,暗期和光期在植物的成花诱导中的作用？,（,1,）,SDP,需暗期长于一定时数才能开花,（,2,）用短时间的黑暗打断光期，不影响光周期成花诱导,（,3,）闪光处理中断暗期，抑制,SDP,开花，诱导,LDP,开花,暗期的长度是植物成花的决定因素,暗期的长度决定植物是否发生花原基，而光期长度决定了花原基的数量。,光期的作用与光合作用有关，与成花诱导本身也有关。,只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。,暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。,对,SDP,而言，,红光阻止开花,，远红光促进开花；,对,LDP,而言，,红光促进开花,，远红光阻止开花。,红光,-,远红光可逆反应的存在，表明,光敏色素系统参与了成花诱导过程,。,（,六）光敏色素与花诱导,1,、花诱导的作用光谱,抑制,SDP,和促进,LDP,开花的作用光谱相似，最大作用位于,600660nm,之间，最小作用靠近,480nm,。,红光对植物开花最有效，蓝光效果最差。,花诱导的作用光谱与光敏色素的吸收光谱一致。,2,、光敏色素与成花诱导,光敏色素控制植物开花取决于,P,fr,/P,r,的相对比值,。,SDP,，开花需要较低的,P,fr,/P,r,比值,;,LDP,，开花需要较高的,P,fr,/P,r,比值。,用红光间断暗期，,P,fr,水平提高，,P,r,水平下降，,P,fr,/P,r,比值升高，,SDP,开花受到抑制，,LDP,开花受到促进。,在光期结束时，,P,fr,占优势，进入暗期时，,P,fr,暗逆转或降解，当,P,fr,/P,r,比值降到低于临界值时，促进,SDP,开花。,（,七）光周期刺激的感受和传导,感受光周期的部位：,叶片,诱导开花的部位：,茎尖端的生长点,韧皮部运输,韧皮部运输,（八）温度和光周期的关系,温度不但影响光周期通过的迟早，还改变植物对光周期的要求。,如,SDP,，,低温处理可使其在长日条件下开花。豌豆、黑麦等在较低的夜温下失去对日照长度的敏感性而呈现日中性植物的特性。,（九）光周期诱导开花的机理,1,、成花素假说,柴拉轩,适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物,成花素,。,（,1,）,成花素由形成茎所必需的,GA,和形成花所必需 的开花素两种互补的活性物质组成,。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有,GA,和开花素才能成花。,（,2,）,LDP,本身具有开花素，,SDP,本身具有,GA,；,LD,条件可诱导,GA,的形成，,SD,条件可诱导开花素的形成,。,（,3,）,日中性,植物具有,GA,和开花素,，任何条件都可开花；,LDP,在,LD,条件下，,SDP,在,SD,条件下，具有,GA,和开花素，可以开花,（,4,）,LDP,在,SD,下缺乏,GA,，,SDP,在,LD,下缺乏开花素,，不能开花。,到目前为止，开花素并未找到。,2,、开花抑制物假说,诱导条件,抑制其产生,非诱导条件,产生,开花抑制物 抑制开花,降解,开花抑制物降到某一阈值,植物开花,如,LDP,天仙子和,SDP,藜在严格的非诱导条件下，去掉所有叶片并供给植物糖分时，植物开花。,开花抑制物的性质未明确。,在农业生产上应用广泛。果树,砍伤或环剥树皮，提高果树产量。作物,施肥。,3,、碳氮比假说,Krebs,对,LDP,和日中性植物,C/N,较大时，植物开花；,C/N,较小时，则延迟开花或不开花。,三、光周期理论在生产实际中的应用,1,、指导引种,必须考虑植物能否,及时,开花结实,不同纬度之间引种时，应考虑品种的光周期特性是否适合引进地区的日照条件。,全国各地大豆在北京种植时的开花情况,原产地及 南京,32,o,北京,40,o,佳木斯,47,o,约略纬度,品种名称 金大,532,本地大豆 满仓金,原产地播种期,5,月下旬,4,月,30,日,5,月,17,日,原产地开花期,8,月,23,日,7,月中旬,7,月,5,日,北京播种期,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,北京开花期,9,月,1,日,7,月,19,日,6,月,5,日,90/124 80/80 55/36,大豆为,SDP,，,南方大豆在北京种植时，,生育期延长,，开花太晚，天气变冷，造成结实不多，产量不高。东北大豆在北京种植时，,生育期缩短,。,SDP,，,南种北引,，开花期,延迟,，引种时要引,早熟种。,LDP,，,南种北引,，生育期缩短，,应引迟熟种。,2,、控制开花,（,1,）人工控制光周期，促进或延迟开花,如菊花,SDP,，,10,月开花；,SD,处理，六、七月开花；暗期间断，春节开花,杂交育种，控制花期，解决父母本花期不遇。,（,2,）调节营养生长和生殖生长,SDP,烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。,3,、利用作物光周期特性，南繁北育，缩短育种周期,第三节 花器官形成生理,一、花器官形成所需的条件,（一）内因,1,、营养状况,营养是花芽分化以及花器官形成与生长的物质基础。如,C/N,过小，营养生长过旺，影响花芽分化。,2,、内源激素,如,GA,可抑制多种果树的分化；,CTK,、,ABA,和乙烯则促进果树的花芽分化,（二）外因,1,、气象条件,（,1,）光,时间长，强度大，有利花的形成,花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。,（,2,）温度,高温，有利于花器官的形成,花粉母细胞减数分裂时期受低温危害较严重。,（,1,）充足的水分,不同植物的花芽分化对水分的需求不同。,（,2,）适宜的肥料,N,、,P,、,K,均衡供应,（,3,）适宜的栽培密度,2,、栽培条件,（一）多样性,单性花、两性花,雌雄异株，雌雄同株异化,（二）雌雄个体代谢差异,1,、呼吸速率雄株大于雌株,2,、过氧化氢酶活性雄株大于雌株,3,、雌株叶组织还原能力大于雄株,4,、玉米雌穗原基,IAA,高，雄穗,GA,高,二、植物性别的分化,1,、光周期,短日照使,SDP,多开雌花，,LDP,多开雄花；长日照使,LDP,多开雌花，,SDP,多开雄花。,2,、温周期,较低的夜温与较大的昼夜温度有利于许多植物的雌花分化,3,、营养条件,C/N,低，提高雌花分化的百分数。,N,肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化。,（三）外界条件对植物性别形成的影响,4,、植物激素,IAA,和乙烯增加雌株和雌花,GA,增加雄株和雄花，,CTK,有利于雌花形成,三碘苯甲酸和马来酰肼抑制雌花，而矮壮素抑制雄花形成,烟,熏,植物为什么能增加雌花？,烟中有效成分：,ETH,和,CO,。,CO,抑制,IAA,氧化,E,活性，减少,IAA,的破坏，提高,IAA,含量。,IAA,和,ETH,促进雌花分化。,第四节 受精生理,高等植物的有性生殖过程,花的形成和开放,传粉和受精,胚乳的发育,果实和种子的形成及成熟,一、花粉和柱头的生命力,（一）花粉的生活力,不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在,5min,以后降低到,50%,以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。,花粉的贮存条件,降低呼吸作用,：,1,、湿度,较干燥的环境（相对湿度为,30%40%,）,2,、温度,贮存最适温度：,15,o,C,3,、,空气中,CO,2,和,O,2,含量,增加空气中,CO,2,的百分数，减少氧分压，可延长花粉的寿命,4,、光线,以遮阴或黑暗处贮存较好,（二）柱头的生活力,柱头的生活力较花粉的生活力长。水稻柱头的生活力能持续,67,天，但其受精能力在开花后日趋下降，以开花当日授粉较好。,二、外界条件对授粉的影响,外界条件对授粉的影响很大。早稻（自花授粉）的空粒率,1420%,。玉米授粉不良则引起秃顶现象（异花授粉）。,1,、温度,最适温度是,3035,o,C,2,、,湿度,太高或太低均不利于授粉,三、花粉和柱头的相互“识别”,花粉,外壁蛋白中的糖蛋白,与柱头表面的亲水性,蛋白质表膜,识别反应决定于,花粉壁中外壁蛋白,和,柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜,之间的相互关系。,花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的“识别”反应。,克服不亲和性的途径：,1,、花粉蒙导法,在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，从而达到受精的目的。,2,、蕾期授粉法,雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。,3,、物理化学处理法,采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。,4,、离体培养,5,、细胞杂交、原生质体融合或转基因技术,四、花粉的萌发和花粉管的伸长,花粉萌发时，,E,活性增强，呼吸速率增加，蛋白质合成加快。,花粉落在柱头上，受到柱头分泌物的刺激，开始吸水萌发。花粉中含有淀粉和脂肪，水势较低，从柱头吸水，,花粉内壁,通过萌发孔向外突出形成花粉管。,群体效应,：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的,向化性运动,引起的。,雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同（如,Ca,2+,），,花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向定向延伸。,五、受精过程中雌蕊的生理生化变化,1,、呼吸速率增加,增加,0.51,倍,2,、吸水和吸收无机盐的能力增加，糖类和蛋白质代谢加快,3,、生长素含量大大增加,（,1,）,花粉的,IAA,扩散到雌蕊组织,（,2,）花粉中含有使,Trp,转变为,IAA,的,E,4,、,营养物质向生殖器官输送增强,