学术讨论—脑的高级整合功能2010.ppt
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1、脑的高级整合(zhn h)功能整合的概念整合的概念学习与记忆的概念学习与记忆的概念学习与记忆的分类学习与记忆的分类学习与记忆的机制学习与记忆的机制生物节律生物节律(jil)的概念的概念情感的概念情感的概念ZSL第一页,共五十九页。整合(整合(integration)n脑是物质世界高度发展进化的产物,大脑功能(包括脑是物质世界高度发展进化的产物,大脑功能(包括学习、记忆)的研究,同生命起源、遗传规律一样,学习、记忆)的研究,同生命起源、遗传规律一样,是当代生物科学三大基本理论问题之一。而整合是脑是当代生物科学三大基本理论问题之一。而整合是脑的高级功能的集中体现。的高级功能的集中体现。n所谓整合,
2、是指神经系统将接受的内、外环境所谓整合,是指神经系统将接受的内、外环境变化的刺激信息,经过分析变化的刺激信息,经过分析(fnx)、加工、综合、加工、综合处理,使机体产生各种功能变化的反应。处理,使机体产生各种功能变化的反应。n在中枢有不同水平的整合。像动机、情绪、学在中枢有不同水平的整合。像动机、情绪、学习、记忆以及语言思维这类活动在中枢的整合习、记忆以及语言思维这类活动在中枢的整合过程极为复杂,需通过多级、复杂的神经环路过程极为复杂,需通过多级、复杂的神经环路而完成,称为高级整合功能。而完成,称为高级整合功能。第二页,共五十九页。学习学习(xux)(xux)与记忆(与记忆(learninga
3、ndmemory)n学习和记忆是脑的高级神经活动,是人类认识世界、学习和记忆是脑的高级神经活动,是人类认识世界、改造世界必不可少的生理功能,是一个主动改造世界必不可少的生理功能,是一个主动(zhdng)过程,过程,已成为智力结构中诸要素的重要组成部分。是思维科已成为智力结构中诸要素的重要组成部分。是思维科学、心理科学和神经科学研究的重要内容。学、心理科学和神经科学研究的重要内容。n学习是通过神经系统不断地接受环境变化的信息而获学习是通过神经系统不断地接受环境变化的信息而获得新的行为习惯(或称经验)即知识的神经活动过程。得新的行为习惯(或称经验)即知识的神经活动过程。n记忆是将学习到的知识记忆是
4、将学习到的知识 进行储存和进行储存和“读出读出”的的 神经活动过程。神经活动过程。塞万提斯(塞万提斯(1547-1616)第三页,共五十九页。n学习与记忆是两个相互联系的神经活动过程,两者很难截学习与记忆是两个相互联系的神经活动过程,两者很难截然区分然区分(qfn)。学习一词侧重行为变化的获得,而记忆则学习一词侧重行为变化的获得,而记忆则侧重于行为变化的保持和储存。侧重于行为变化的保持和储存。学习是记忆的前提,学习是记忆的前提,没有学习就不可能产生记忆;记忆是学习的结果,有没有学习就不可能产生记忆;记忆是学习的结果,有了记忆才能更好更快地学习。了记忆才能更好更快地学习。n学习的类型学习的类型n
5、主要分为非联合型学习和联合型学习。主要分为非联合型学习和联合型学习。n非联合型学习(非联合型学习(nonassociativelearning)是一种简单的)是一种简单的学习,指在没有明显意识参与的情况下,主要由非条学习,指在没有明显意识参与的情况下,主要由非条件反射神经通路完成的学习,件反射神经通路完成的学习,即刺激与反应之间不形成即刺激与反应之间不形成某种明确的联系。某种明确的联系。包括习惯化和敏感化。包括习惯化和敏感化。第四页,共五十九页。n习惯化(习惯化(habituation)n是一种非伤害性的是一种非伤害性的刺激重复作用刺激重复作用时,生物体对该刺激的时,生物体对该刺激的反反应性行
6、为逐渐减弱应性行为逐渐减弱以至最后完全失去反应。如一种声音以至最后完全失去反应。如一种声音规律性的重复出现,则不再引起探究反射。人和动物依规律性的重复出现,则不再引起探究反射。人和动物依靠习惯化可以除去许多无意义信息的应答,减少靠习惯化可以除去许多无意义信息的应答,减少(jinsho)(jinsho)不必要的能量消耗。不必要的能量消耗。n敏感化(敏感化(sensitization)n是指当是指当一个强刺激存在时,神经系统对一个弱刺激的反应一个强刺激存在时,神经系统对一个弱刺激的反应有可能变大的现象有可能变大的现象。这种学习有助于人和动物注意避开伤。这种学习有助于人和动物注意避开伤害性刺激。敏感
7、化又称为假性条件反射,因为在强弱刺激间害性刺激。敏感化又称为假性条件反射,因为在强弱刺激间并未建立固定联系,在时间上也无需二者的结合。并未建立固定联系,在时间上也无需二者的结合。第五页,共五十九页。埃里克埃里克-坎德尔坎德尔(E.R.Kandel,1929-)获获2000年医学年医学(yxu)生理学生理学诺贝尔奖诺贝尔奖第六页,共五十九页。一朝被蛇咬,十年怕草绳。一朝被蛇咬,十年怕草绳。惊弓之鸟惊弓之鸟草木皆兵草木皆兵(co m ji bng)风声鹤唳风声鹤唳第七页,共五十九页。n联合型学习(联合型学习(associativelearning)主要是通过条件反射主要是通过条件反射(tiojin
8、 fnsh)(tiojin fnsh)的训练和建立而获得经的训练和建立而获得经验的学习过程,验的学习过程,即能在事件与事件之间建立起某种形即能在事件与事件之间建立起某种形式的联系。式的联系。包括经典条件反射和操作式条件反射。包括经典条件反射和操作式条件反射。n经典条件反射经典条件反射 (classicalconditionedreflex)又称巴普罗夫条件反射。是条件刺激(即无关刺激,如铃又称巴普罗夫条件反射。是条件刺激(即无关刺激,如铃声或灯光)与非条件刺激(如食物)之间形成了某种联系,声或灯光)与非条件刺激(如食物)之间形成了某种联系,使一种刺激成为预示另一种刺激即将出现的信号。使一种刺激
9、成为预示另一种刺激即将出现的信号。第八页,共五十九页。Pavlov 1849.9.261936.2.17 获获1904年医学年医学(yxu)生理学诺贝尔生理学诺贝尔奖奖 第九页,共五十九页。n操作式条件反射(操作式条件反射(operantconditionedreflex)即工具性条件反射(即工具性条件反射(instrumentalconditioningreflex)强)强化生物的化生物的自发活动自发活动(hudng)而形成的条件反射,而形成的条件反射,是操作和强是操作和强化刺激之间形成了联系化刺激之间形成了联系。举例:动物通过操作工具而获得。举例:动物通过操作工具而获得奖赏或逃避伤害的实验
10、。奖赏或逃避伤害的实验。n斯金纳斯金纳(BurrhusFrederickSkinner,1904-1990)第十页,共五十九页。n斯金纳认为,学习重要的是要产生后果。如果这一后斯金纳认为,学习重要的是要产生后果。如果这一后果容易使这一行为再次发生,这就是果容易使这一行为再次发生,这就是(jish)(jish)一种正强化。一种正强化。如果行为的后果不容易使这一行为再次发生,就是如果行为的后果不容易使这一行为再次发生,就是(jish)(jish)负强化。负强化。即正强化促进某一行为的发生,而负强即正强化促进某一行为的发生,而负强化使动物避免作出某种行为。化使动物避免作出某种行为。人们可以有目的地设
11、计人们可以有目的地设计强化程序,使人或动物学会某种行为,或控制某种行强化程序,使人或动物学会某种行为,或控制某种行为的发生。为的发生。电击电击(din j)惩罚惩罚奖奖赏赏强化强化(qinghu)第十一页,共五十九页。n在上述两种条件反射中,动物学会了一种在上述两种条件反射中,动物学会了一种预示关预示关系系。在操作式条件反射中,动物懂得了特定的在操作式条件反射中,动物懂得了特定的行为反应预示着特定的结果。动机在这种条件行为反应预示着特定的结果。动机在这种条件反射中起很大作用反射中起很大作用(zuyng)(zuyng),其神经回路比起经典条,其神经回路比起经典条件反射要复杂得多。目前广泛用于动机
12、行为的研件反射要复杂得多。目前广泛用于动机行为的研究。究。n在人类,在人类,具体的信号具体的信号如光、声、嗅、味、触等如光、声、嗅、味、触等感觉作为条件刺激,建立条件反射,即感觉作为条件刺激,建立条件反射,即第一信第一信号号;也可由;也可由抽象的语词抽象的语词代替具体的信号,形成条代替具体的信号,形成条件反射,即件反射,即第二信号第二信号。第十二页,共五十九页。n大脑皮层对第一信号发生反应的功能系统称为第大脑皮层对第一信号发生反应的功能系统称为第一信号系统;对第二信号发生反应的功能系统称一信号系统;对第二信号发生反应的功能系统称为第二信号系统。为第二信号系统。第二信号系统是人类区别于第二信号系
13、统是人类区别于动物的主要特征。动物的主要特征。人的反应可以用语言声音或人的反应可以用语言声音或手势代替具体的强化物。同时,在实际治疗中,手势代替具体的强化物。同时,在实际治疗中,只要治疗者对期望的某种行为予以奖励,这种行只要治疗者对期望的某种行为予以奖励,这种行为就会获得为就会获得(hud)(hud)强化,反之就会消退。若施以惩强化,反之就会消退。若施以惩罚,则会加快消退的速度,如厌恶疗法。罚,则会加快消退的速度,如厌恶疗法。第十三页,共五十九页。第十四页,共五十九页。记忆记忆(jy)的分类的分类n根据信息储存和回忆的方式,记忆可分为陈述根据信息储存和回忆的方式,记忆可分为陈述性记忆和非陈述性
14、记忆(反射性记忆)。性记忆和非陈述性记忆(反射性记忆)。n反射性记忆(反射性记忆(reflexivememory)又称程序性又称程序性记忆,记忆,具有自主或反射的性质,不依赖于意识具有自主或反射的性质,不依赖于意识或认知过程或认知过程。是与实际操作、亲自实践有关的。是与实际操作、亲自实践有关的记忆,记忆,它需要反复从事某种技能的操作,经过它需要反复从事某种技能的操作,经过长期的经验积累,才能缓慢的保存下来。长期的经验积累,才能缓慢的保存下来。这种这种学习后的记忆并不上升到意识,也学习后的记忆并不上升到意识,也不易忘却不易忘却,而且而且几乎不能用词语表达出来几乎不能用词语表达出来。如某些。如某些
15、(mu xi)(mu xi)技技巧性动作、习惯性的行为和条件反射等。巧性动作、习惯性的行为和条件反射等。第十五页,共五十九页。第十六页,共五十九页。n陈述性记忆(陈述性记忆(declarativememory)是指与特)是指与特定的时间、地点相关的事实、情节和资料的记定的时间、地点相关的事实、情节和资料的记忆,忆,依赖于对信息获得和回忆依赖于对信息获得和回忆(huy)(huy)的意识表达,的意识表达,依赖于评价、比较和推理等认知过程依赖于评价、比较和推理等认知过程,它可以,它可以用语言陈述或作为一种非语言的印象形式保存用语言陈述或作为一种非语言的印象形式保存在记忆中。例如在记忆中。例如“我昨天
16、游览了万里长城我昨天游览了万里长城”。陈述性记忆能较快建立,并能用语言简明地表陈述性记忆能较快建立,并能用语言简明地表达出来,但也容易忘却。可分为情景式记忆和达出来,但也容易忘却。可分为情景式记忆和语义式记忆。语义式记忆。n这两种记忆形式可以转化,如在学习骑自行车这两种记忆形式可以转化,如在学习骑自行车的过程中需对某些情景有陈述性记忆,一旦学的过程中需对某些情景有陈述性记忆,一旦学会后,就成为一种技巧性动作,由陈述性记忆会后,就成为一种技巧性动作,由陈述性记忆转变为反射性记忆。转变为反射性记忆。第十七页,共五十九页。第十八页,共五十九页。反射性记忆与陈述反射性记忆与陈述(chnsh)性记忆的区
17、别性记忆的区别 反射性记忆反射性记忆 陈述性记忆陈述性记忆 不依赖于意识不依赖于意识 依赖于意识依赖于意识 难用语言描述难用语言描述 可用语言描述可用语言描述 形成慢不易忘却形成慢不易忘却 易形成易遗忘易形成易遗忘 结构基础是纹状体等结构基础是纹状体等 结构基础是海马等结构基础是海马等第十九页,共五十九页。记忆记忆(jy)的过程的过程 n人类的记忆可分为人类的记忆可分为4 4个依次连续的过程,即感个依次连续的过程,即感觉性记忆(影像记忆)、第一级记忆、第二级觉性记忆(影像记忆)、第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。前两个阶段属短时记忆,记忆和第三级记忆。前两个阶段属短时记忆,后两个阶段属长时记
18、忆。后两个阶段属长时记忆。第二十页,共五十九页。根据记忆过程可分为三个阶段:根据记忆过程可分为三个阶段:n1.1.识别或获得(识别或获得(registrationoracqusition),通过),通过学习学习(xux)(xux)在大脑留下记忆痕迹的过程。在大脑留下记忆痕迹的过程。n2.2.储存和巩固(储存和巩固(storageandconsolidation),记忆),记忆痕迹由短时不稳定状态逐渐转化为长时间牢固状态痕迹由短时不稳定状态逐渐转化为长时间牢固状态并储存下来的过程。并储存下来的过程。n3.3.再现(再现(retrieval),储存在脑内的记忆痕迹通过),储存在脑内的记忆痕迹通过回
19、忆或再认方式加以重现。回忆或再认方式加以重现。n记忆的长久与信息的意义、选择和反复次数有关。记忆的长久与信息的意义、选择和反复次数有关。第二十一页,共五十九页。根据保留时间的长短可将记忆分为三类:根据保留时间的长短可将记忆分为三类:n短时程记忆保留时间仅几秒或几分钟,其长短仅满足于完成短时程记忆保留时间仅几秒或几分钟,其长短仅满足于完成某项极为简单的工作,如打电话时的拨号,拨完后记忆随即某项极为简单的工作,如打电话时的拨号,拨完后记忆随即消失。消失。n中时程记忆中时程记忆 保留时间自几分钟到几天,记忆在海马和其他脑区保留时间自几分钟到几天,记忆在海马和其他脑区内进行处理,并能转变为长时程记忆。
20、内进行处理,并能转变为长时程记忆。n长时程记忆长时程记忆 信息的储存可以持续数小时甚至永久,记忆的容量几信息的储存可以持续数小时甚至永久,记忆的容量几乎没有限度,牢固,不易受干扰。乎没有限度,牢固,不易受干扰。n短时记忆不巩固,容易受干扰如低温、电休克、麻醉和缺氧等的短时记忆不巩固,容易受干扰如低温、电休克、麻醉和缺氧等的影响影响(yngxing)(yngxing),但长时记忆并不受影响,但长时记忆并不受影响(yngxing)(yngxing)。如大鼠建立迷宫。如大鼠建立迷宫反应后,将其脑部降温到反应后,将其脑部降温到55,持续一定时间复温后,持续一定时间复温后,则大鼠仍能则大鼠仍能保持迷宫反
21、应;但如训练后数分钟或立即进行脑部降温,大鼠的保持迷宫反应;但如训练后数分钟或立即进行脑部降温,大鼠的迷宫反应便会消失。迷宫反应便会消失。第二十二页,共五十九页。短时记忆又有若干不同的类型:短时记忆又有若干不同的类型:n影像记忆,保持在感觉影像出现后的一秒内。影像记忆,保持在感觉影像出现后的一秒内。筛选信息筛选信息n即刻记忆,可以保持几秒钟。即刻记忆,可以保持几秒钟。n初级记忆,为一时即过而仍留在意识中的记忆和初级记忆,为一时即过而仍留在意识中的记忆和对事件的选择性注意。这种记忆的时程常常可以对事件的选择性注意。这种记忆的时程常常可以由记忆者依赖思维由记忆者依赖思维(swi)和复述来调控。和复
22、述来调控。加工信息加工信息n工作记忆工作记忆(working memory),它是指临时性的,它是指临时性的“在线在线”信息感知、调运、整合、储存的一个常信息感知、调运、整合、储存的一个常用术语。是操作和使用短暂存储在脑中的信息用术语。是操作和使用短暂存储在脑中的信息。如骑在自行车上,要回家(现在身处何处?走。如骑在自行车上,要回家(现在身处何处?走哪条路线?需要多长时间?)。哪条路线?需要多长时间?)。第二十三页,共五十九页。第二十四页,共五十九页。第二十五页,共五十九页。遗忘症(遗忘症(amnesia)n因某些疾病和脑组织损伤所致的记忆障碍,称为因某些疾病和脑组织损伤所致的记忆障碍,称为遗
23、忘症。注意遗忘症。注意(zh y)(zh y)与生理性遗忘区别。与生理性遗忘区别。n逆行性遗忘症(逆行性遗忘症(retrogradeamnesia):是指对):是指对脑损伤前发生的事情的记忆丧失。脑损伤前发生的事情的记忆丧失。一些非特异性一些非特异性的脑疾患(脑震荡,电击)和麻醉均可引起本的脑疾患(脑震荡,电击)和麻醉均可引起本症。症。n顺行性遗忘症(顺行性遗忘症(anterogradeamnesia):是指:是指对脑损伤后发生的事情不能形成新的记忆。对脑损伤后发生的事情不能形成新的记忆。多见多见于慢性酒精中毒及老年性痴呆。于慢性酒精中毒及老年性痴呆。n遗忘的原因:一是条件刺激久不强化,即久不
24、复遗忘的原因:一是条件刺激久不强化,即久不复习所引起的消退抑制;二是其他信息的干扰。习所引起的消退抑制;二是其他信息的干扰。第二十六页,共五十九页。学习和记忆学习和记忆(jy)的机制的机制记忆的物质代表或记忆所在的部位称为记忆印迹记忆的物质代表或记忆所在的部位称为记忆印迹(memorytrace)。)。一、神经解剖学机制一、神经解剖学机制nLashley的大鼠迷宫实验的大鼠迷宫实验1.损伤大脑皮质损伤大脑皮质(dnopzh)干扰了大鼠的学习能力。干扰了大鼠的学习能力。2.大脑皮质的损毁破坏了大鼠对迷宫路线的记忆大脑皮质的损毁破坏了大鼠对迷宫路线的记忆能力。能力。3.损伤大脑皮质的面积越大,大鼠
25、的学习和记忆损伤大脑皮质的面积越大,大鼠的学习和记忆能力就越差。大脑的所有皮质区域对学习和记能力就越差。大脑的所有皮质区域对学习和记忆都同样重要,这就是他的著名的同等能力原忆都同样重要,这就是他的著名的同等能力原理(理(principleofequipotentiality)。)。第二十七页,共五十九页。Lashley的大鼠迷宫的大鼠迷宫(mgng)实验实验KarlS.Lashley(1890-1958)第二十八页,共五十九页。n陈述性记忆的新皮层定位陈述性记忆的新皮层定位1、猴的颞叶皮质、猴的颞叶皮质(pzh)与视觉分辨力关系实验观察:与视觉分辨力关系实验观察:A.训练猴子执行视觉分辨任务操
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