生物化学-第12章 蛋白质降解及氨基酸的代谢.pdf
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1、第十二章 蛋白质降解及氨基酸的代谢内容提要第一节蛋白质的消化与吸收第二节 氨基酸分解代谢的公共途径 第三节氨基酸合成的公共途径第一节蛋白质的消化与吸收生物体利用外源蛋白质物质作为营养时,需要将 蛋白质分解成氨基酸(或寡肽)才能被吸收利用。生物体内各种蛋白质处于动态更新之中其目的:(1)排除那些不正常的蛋白质,它们的积累对细胞 有害;(2)排除积累过多的酶和调节蛋白,使细胞代谢的 井然有序得以维持。、外源蛋白质的分解A Plant Cell外源蛋白质胃腺(分泌盐酸)(分泌胃蛋白酶原)(分泌胃泌激素)ES蛋白质摄取r胃蛋白酶小分子多肽更小的肽胰腺的外分泌细胞(分泌酶原颗粒)小肠绒毛 和小肠粘膜(氨
2、基酸吸收)小肠胰蛋白酶 胰凝乳蛋白酶 弹性蛋白酶 氨肽酶 痰肽酶氨基酸+短链肽血液(a)Gastric gianda in stomach lining胃壁上的胃腺胰腺导管P*ncrMiPiincrfatic小肠StomiichRptUrWST pepsinSmall inteKtin*Parietal cells(wcrte HCI)Chief clb(*crvU pvpinoffen)Gastric muooM(secretes g&t$thn(b)Exocrine ceils of pancreasZymngwn4 prote.Rough、Zymogen cranuievCol l c4
3、iikg duct(c)Viili of small intcvtinc-Villus-IntestinalmiKona abfiorbtt amino andfii壁细胞(分泌胃酸)主细胞(分泌胃蛋白酶)胃粘膜分泌胃泌素胰腺外分泌细胞粗面内质网酶原颗粒收集导管小肠绒毛绒毛小肠粘膜吸收氨基酸二、蛋白酶(proteinase)催化蛋白质分子中的肽键水解的一类酶,称为蛋白酶C1、按来源分:动物蛋白酶,植物蛋白酶 微生物蛋白酶2、按作用位点分:p内肽酶Y外肽酶-、HI,TH7A 一肽酶外肽酶:氨肽酶 竣肽酶AL竣肽酶 竣肽酶B氨肽酶竣肽酶Rn I CHFh、%、C CHII IO Ri(芳等)O I
4、I 苏RiI _ H,CH 乡N、,C a CHHIIR2(丙)胃蛋白酶胰凝乳|I-C0,CH、期、HanHIICHIRy 1 工HN、COOHH弹性 胰蛋白酶蛋白酶蛋白酶内肽酶膏蛋白酶Ri,Ri:芳香族氨基酸及其他疏水(Pepsin)氨基酸(NH2端及COOH端胰凝乳蛋白酶R/芳香族氨基酸及其他疏水氨(c h ymo trypsin)基酸(COOH端)弹性蛋白酶R2:丙氨酸,甘氨酸,丝氨酸等短(ela sta se)脂肪链的氨基酸(COOH端胰蛋白酶R3:碱性氨基酸(COOH端)(Trypsin)夕卜肽酶f肽酶A芳香族氨基酸竣肽末端的肽键 竣肽酶B Rm:碱性氨基酸竣肽末端的肽键(Ca rb
5、o xypeptida se)氨肽酶(a min o peptida se)氨肽末端的肽键二肽酶(dipeptidase)3、根据作用的pH分,碱性蛋白酶,pH9-11 中性蛋白酶,pH7-8 酸性蛋白酶,pH2-5蛋百质的酶水解:大分子的蛋白质受内肽酶、外肽酶和二肽酶的协 同催化,逐步降解生成:多肽寡肽二肽氨基酸Pol ypeptide ol igo di AA蛋白质的酶水解在食品工业中有广泛的应用三、内源蛋白质的分解内源蛋白有不同的降解途径不 1、溶酶体途径.在细胞内,蛋白质的降解主要发生在溶酶体。溶酶体含有多种蛋白水解酶。半衰期较长的蛋白质 一般可经此途径降解。-2、泛素途径泛素(ubi
6、quitin,Ub)是一种含有76个氨基酸残基 的小分子碱性蛋白质,相对分子质量为8.5 X103。泛素是降解蛋白的标记物,其介导的蛋白降解途径 为依赖ATP的蛋白水解过程,主要针对半衰期短的 内源蛋白。氨基酸内源过期蛋白质-细胞内能有选择的降解“过期蛋白”,而不影 响细胞的正常功能-泛肽(ubiguitin)给选择降解的蛋白质加以标记-泛肽能识别并在溶酶体中水解过期蛋白泛肽:是一个小分子碱性蛋白质,由于它无所不在,且在真核细胞中含量丰富而得名IUJ过期蛋 白质泛肽复合体溶酶体氨基酸 泛肽I 3、细胞程序性死亡(pro gra mmed c ell|dea th(细胞凋亡 a po pto s
7、is)是指导致细胞死亡的一系列的形态变化,包 括细胞体积减小、质膜损伤、线粒体膨胀和 染色质断裂。.细胞凋亡有其较为独特的蛋白质降解机制无论是单细胞生物、无脊椎动物还是脊椎动物,都有一套类似的负责细胞凋亡的内源性酶。这些 酶包括大约12种统称为c a spa se的蛋白酶。四、氨基酸的吸收氨基酸的吸收是一个主动转运过程吸收部位:主要在小肠粘膜细胞 吸收形式:氨基酸、寡肽、二肽吸收机制:耗能的主动吸收过程氨基酸吸收载体j 载体蛋白与氨基酸、Na+组成三联体,由ATP供能将氨基酸、Na+转入细胞内,Na+再由钠泵排出细胞。c中性氨基酸载体 碱性氨基酸载体七种转运蛋白J酸性氨基酸载体(tra n s
8、po rter)亚氨基酸与甘氨酸载体B-氨基酸转运蛋白I二肽、三肽转运蛋白五、氨基酸代谢库由于氨基酸是蛋白质、核酸等生物分子合成的原料,细胞内总有相当数量的游离氨基酸存在 细胞内所有游离氨基酸的总和称为氨基酸库。氨基酸库内的氨基酸不断被利用,又不断被补充,始终处于相对稳定的动态平衡。蛋白质不能储备-蛋白质的这种周转代谢是生物体表现生命活 力的重要过程蛋白质周转(pro tein turn o ver)泛指在特定的代谢库内蛋白质被更新或替代的代谢过程。有两层含义:-(1)蛋白质合成或蛋白质降解的结果;.(2)同一蛋白质在不同空间分布的转换。六、蛋白质的主要生物功能(1)结构物质:胶原蛋白(2)免
9、疫功能(3)运动功能(4)运输功能(5)催化功能免疫球蛋白 肌动蛋白 血红蛋白 酶(6)供能:4.1Kc a l/g=4.1 X4.18 kj/g,占机体需要 的 10-15%氨基酸代谢概况体内合成氨基酸(非必需氨基酸)其它含氮化合物(喋吟、喀咤等)二节 氨基酸分解代谢的公共途径各种不同的氨基酸代谢的主要公共途径有:脱氨基作用脱竣基作用脱氨脱竣作用氨基酸在脱氨、脱竣后,生成的有机酸、胺、氨、C02等产物可被进一步分解利用或排出体外。内脱氨基的反应主要有三类:氧化脱氨基作用转用联合脱氨基作用一、氨基酸的脱氨基作用氨基酸经酶催化脱去氨基的作用称为 脱氨基作用。1、氧化脱氨基作用有两类酶催化:氧化酶
10、(需氧脱氢酶)脱氢酶(不需氧脱氢酶)1)L-氨基酸氧化酶它是一个黄素蛋白,这种酶有两种类型:(1)是以FAD为辅基的;(2)是以FMN为辅基的(人和动物体中)。在体内分布不广,活性不强。2)D-该酶以FAD为辅基。该酶存在于脊椎动物的肝、肾细胞。定体内分布广,活性也强,但生物体内的氨基酸 大多数是L型的。CHNH?rir-(IX)H 氨基酸FAD FADHj RC=NH-L-氨基股|K化牌 COOHa 壹京基收RC=O+NHj1 a x)H例殿COOH3)氨基酸脱氢酶:它是不需氧脱氢酶类,它的辅酶有两种:(1)NAD+;(2)NADP+;脱下的氢不直接交给氧,而是经电子传递链产生出0和ATP。
11、氨基酸脱氢酶种类很多,但最重要的 是L-谷氨酸脱氢酶,该酶分布很广,在动、植物及微生物中都存在,有较强的活性。H3N+CHC00-CH2I+h2o ch2I c o oI C I,2 2H HO+4L-谷氨酸NAD(P)H+H4-GTP ADP8 0-+COO-酮戊二酸L 一谷氨酸脱氢酶(Gluta ma te deh ydro gen a se,GDH)是一种 在生物体内广泛存在的专一性和活性都很高的氨基酸氧化酶,属于不需氧的脱氢酶,它的辅酶可以是NAD+或者NADP+L-谷氨酸脱氢酶是一种较复杂的别构酶ADP与GDP是该酶的正调节效应物;GTP、ATP以及NADH则可别构抑制该酶的活性2、
12、氨基酸的非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用大多数在微生物中进 行。非氧化脱氨的方式有以下几种:(1)还原脱氨基作用CH:XX)H|-I-NADH4 HNHi邺 LfHNADT NH水解脱氨基作用大冬卡甯/HBOC WH?CH-COOH H()OC-CH=CH COOH+NH】NH.脱水脱氨基作用COOH I CHNH,ICHOH脱水叫-HrefCOOHICNH2 I CH分了 一 I COOHIC-NHICH,向覆水解,/H:OC(X)HC)CH,十NHjR:、氨基酸的转氨基作用转氨基作用是a-氨基酸和酮酸之间氨基的转 科作用。转氨酶:催化转氨反应的酶称为转氨酶。转氨酶的辅酶是磷酸口比哆醛,其功
13、能是携 带氨基GNH2)。大多数转氨酶需要以a-酮戊二酸为氨基受体;若以其它酮酸为氨基受体时,以谷氨酸为氨基供体。体内存在多种转氨酶,不同氨基酸与a-酮酸之间的转氨基作 用只能由专一的转氨酶催化。转氨酶对其催化反应中两个底物中的一个是专一的。所有的转氨酶均有相同的辅基和相同的作用机制氨基酸转氨酶磷酸毗哆醛a酮酸磷酸毗哆胺谷氨酸(X.酮戊二酸COOH ax)H1 ICH2(TIj CHj CHj品 儿胆一脚*&-储3 I F|CH-H.(DOH C=O CDOHr-COOH COOHL4氨酸 丙酮酸 a*戊二酸 丙气酸体内有两种主要的转氨酶:谷丙转氨酶(GPT)谷草转氨酶(GOT)K1 CHOH
14、OCHNH:RjCHNH2.monax)HKM睢-1I CD1(Y)OH粗基酸-2N 4 y,(WT PI coH+NH.NH,NH谷就断喊 苍氨酸O 天冬假胺味HXX7-Nl h 入冬魂MNHf 大冬敏或五、氨基酸的脱竣基作用机体内部芬氨基酸可进行脱绫基作用,生成相应的一级胺。它是氨基酸分解的另一条共同途径。生物体内存在多种胺类化合物,这些化合物含量虽然不高,但生理功能却非常重要,主要是神经递质或生命活动的调节分 子。这些胺类物质统称为生物胺。如:组胺可以使血管舒张,降低血压;酪胺、5-羟色胺能增高血压;谷氨酸脱猴生成的卜氨基丁酸是重要的神经介质。PLP姐负酸脱般4TCOj组股NH3CH2-
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