细胞周期与调控].ppt
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1、第十一章第十一章 细胞增殖及其调控细胞增殖及其调控细胞增殖的意义细胞增殖的意义细胞周期与细胞分裂细胞周期与细胞分裂细胞周期调控细胞周期调控.细胞增殖的意义细胞增殖的意义细胞生命活动的重要特征之一细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。是生物繁育的基础。单细胞生物:导致生物个体数量的增加。单细胞生物:导致生物个体数量的增加。多细胞生物:由一个单细胞(受精卵)分裂发育多细胞生物:由一个单细胞(受精卵)分裂发育而来,多细胞生物繁殖基础。而来,多细胞生物繁殖基础。成体生物:主要取代衰老死亡的细胞,成体生物:主要取代衰老死亡的细胞,维持个体维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。细胞数量的相对
2、平衡和机体的正常功能。机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等。机体创伤愈合、组织再生、病理组织修复等。.1 1 细胞周期与细胞分裂细胞周期与细胞分裂细胞周期细胞周期(cell cycle)(cell cycle)概述概述有丝分裂有丝分裂(mitosis)(mitosis)胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)(cytokinesis)减数分裂减数分裂(meiosis)(meiosis).1.1 1.1 细胞周期概述细胞周期概述细胞周期细胞周期细胞周期中各个不同时相及主要事件细胞周期中各个不同时相及主要事件细胞周期长短测定细胞周期长短测定细胞周期同步化细胞周期同步化.1.1.1 1.1.1
3、细胞周期细胞周期1.1.概念:概念:细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝分完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。内含物分配给子细胞。.2.2.细胞周期时相组成:细胞周期时相组成:间期(间期(interphaseinterphase)G1 phase G1 phase、S phaseS phase、G2 phaseG2 phase M phase M phase 有丝分裂期(有丝分裂期(mitosismitosis)胞质分裂期(胞质分裂期(cytokinesiscytokinesis)
4、.细胞沿着细胞沿着G1SG2MG1G1SG2MG1周期性运转,在间期细周期性运转,在间期细胞体积增大(生长),在胞体积增大(生长),在M M期细胞先是核分裂,接着期细胞先是核分裂,接着胞质分裂,完成一个细胞周期。胞质分裂,完成一个细胞周期。.3.3.细胞周期时间细胞周期时间不同细胞的细胞周期时间差异很大;不同细胞的细胞周期时间差异很大;S+G2+M S+G2+M 时间变化较小,时间变化较小,时间长短主要差别在时间长短主要差别在G1G1期;期;有些分裂增殖的细胞缺乏有些分裂增殖的细胞缺乏G1G1、G2G2期。期。.4.4.细胞分类细胞分类 根据增殖状况,细胞分为三类:根据增殖状况,细胞分为三类:
5、连续分裂细胞(连续分裂细胞(cycling cellcycling cell):如表皮生发层:如表皮生发层细胞、部分骨髓细胞。细胞、部分骨髓细胞。休眠细胞(休眠细胞(G0G0细胞):细胞):暂不分裂,但在适当的刺暂不分裂,但在适当的刺激下可重新进入细胞周期,如淋巴细胞、肝、肾激下可重新进入细胞周期,如淋巴细胞、肝、肾细胞。细胞。终末分化细胞:终末分化细胞:不可逆地脱离细胞周期,不再分不可逆地脱离细胞周期,不再分裂的细胞,又称终端细胞,如神经、肌肉、多形裂的细胞,又称终端细胞,如神经、肌肉、多形核细胞。核细胞。.1.1.2 1.1.2 细胞周期中不同时相及主要事件细胞周期中不同时相及主要事件G1
6、G1期期S S 期期G2G2期期M M 期期.1.G11.G1期:期:与与DNADNA合成启动相关,开始合成细胞生长所需要的多合成启动相关,开始合成细胞生长所需要的多种蛋白质、种蛋白质、RNARNA、碳水化合物、脂等,同时染色质去凝、碳水化合物、脂等,同时染色质去凝集。集。2.S 2.S 期:期:DNADNA复制与组蛋白合成同步复制与组蛋白合成同步,组成核小体串珠结构。,组成核小体串珠结构。.Experimental demonstration of the coordinated Synthesis of DNA and histones.3.G23.G2期:期:DNA DNA复制完成,在复
7、制完成,在G2G2期合成一定数量的蛋白质和期合成一定数量的蛋白质和RNARNA分子。分子。4.M 4.M 期:期:细胞分裂期,真核细胞的细胞分裂主要包括:有细胞分裂期,真核细胞的细胞分裂主要包括:有丝分裂和减数分裂。遗传物质和细胞内其他物质分丝分裂和减数分裂。遗传物质和细胞内其他物质分配给子细胞。配给子细胞。.1.1.3 1.1.3 细胞周期长短测定细胞周期长短测定脉冲标记脉冲标记DNADNA复制和细胞分裂指数观察测定法复制和细胞分裂指数观察测定法流式细胞仪测定法流式细胞仪测定法缩时摄像技术缩时摄像技术 可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期可以得到准确的细胞周期时间及分裂间期和分裂期的
8、准确时间。的准确时间。.标记有丝分裂百分率法原理标记有丝分裂百分率法原理(Percentage(Percentage Labeled Mitoses,PLM)Labeled Mitoses,PLM)对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射对测定细胞进行脉冲标记、定时取材、利用放射自显影技术显示标记细胞,通过统计标记有丝分裂自显影技术显示标记细胞,通过统计标记有丝分裂细胞百分数的办法来测定细胞周期。细胞百分数的办法来测定细胞周期。.有关名词有关名词TG1TG1:G1G1期的持续时间;期的持续时间;TG2TG2:G2G2期的持续时间;期的持续时间;TSTS:S S期的持续时间;期的持续时间;TM
9、TM:M M期的持续时间;期的持续时间;TCTC:一个细胞周期的持续时间;:一个细胞周期的持续时间;PLMPLM:被标记分裂期细胞占所有分裂期细胞的百分比;:被标记分裂期细胞占所有分裂期细胞的百分比;TDRTDR:胸腺嘧啶核苷,是:胸腺嘧啶核苷,是DNADNA的特异前体,能被的特异前体,能被S S期细胞期细胞摄入,而掺进摄入,而掺进DNADNA中。通常使用中。通常使用3 3H H或者或者1414C C标记的标记的TDRTDR。.测定原理测定原理待测细胞经待测细胞经3 3H-TDRH-TDR标记后,所有标记后,所有S S期细胞均被标记。期细胞均被标记。S S期细胞经期细胞经G2G2期才进入期才进
10、入M M期,所以起初期,所以起初PLM=0PLM=0。开始出现标记开始出现标记M M期细胞时,表示处于期细胞时,表示处于S S期最后阶段期最后阶段的细胞,已渡过的细胞,已渡过G2G2期,所以从期,所以从PLM=0PLM=0到出现到出现PLMPLM的的时间间隔为时间间隔为TG2TG2。.S S期细胞逐渐进入期细胞逐渐进入M M期,期,PLMPLM上升,到达到最高点的上升,到达到最高点的时候说明来自处于时候说明来自处于S S最后阶段的细胞,已完成最后阶段的细胞,已完成M M,进入进入G1G1期。所以从开始出现期。所以从开始出现M M到到PLMPLM达到最高点的达到最高点的时间间隔就是时间间隔就是T
11、MTM。当当PLMPLM开始下降时,表明处于开始下降时,表明处于S S期最初阶段的细胞期最初阶段的细胞也已进入也已进入M M期,所以出现期,所以出现LMLM到到PLMPLM又开始下降的一又开始下降的一段时间等于段时间等于TSTS。从从LMLM出现到下一次出现到下一次LMLM出现的时间间隔就等于出现的时间间隔就等于TCTC,TC=TG1+TS+TG2+TMTC=TG1+TS+TG2+TM,即可求出,即可求出TG1TG1长度。长度。.事实上由于一个细胞群体中事实上由于一个细胞群体中TCTC和各时相不尽相同,和各时相不尽相同,第一个峰常达不到第一个峰常达不到100%100%,以后的峰会发生衰减,以后
12、的峰会发生衰减,PLMPLM不一定会下降到零,所以实际测量时,常以不一定会下降到零,所以实际测量时,常以(TG2+1/2TMTG2+1/2TM)-TG2-TG2的方式求出的方式求出TMTM。.1.1.4 1.1.4 细胞同步化细胞同步化自然同步化自然同步化人工同步化人工同步化选择同步化选择同步化诱导同步化诱导同步化.1.1.自然同步化自然同步化 多核体:如粘菌只进行核分裂,而不发生胞质分多核体:如粘菌只进行核分裂,而不发生胞质分裂,形成多核体。疟原虫也具有类似的情况。裂,形成多核体。疟原虫也具有类似的情况。某些水生动物的受精卵:如大量海参卵受精后,某些水生动物的受精卵:如大量海参卵受精后,前前
13、9 9次细胞分裂都是同步化进行的。次细胞分裂都是同步化进行的。增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子增殖抑制解除后的同步分裂:如真菌的休眠孢子移入适宜环境后,它们一起发芽,同步分裂。移入适宜环境后,它们一起发芽,同步分裂。.2.2.选择同步化选择同步化有丝分裂选择法有丝分裂选择法 使单层培养的细胞处于对数增殖期,此时分裂活使单层培养的细胞处于对数增殖期,此时分裂活跃,有丝分裂细胞变圆隆起,与培养皿附着性低,跃,有丝分裂细胞变圆隆起,与培养皿附着性低,轻轻振荡,轻轻振荡,M M期细胞脱离器壁,悬浮于培养液中,收期细胞脱离器壁,悬浮于培养液中,收集培养液,再加入新鲜培养液,依法继续收集,可获集
14、培养液,再加入新鲜培养液,依法继续收集,可获得一定数量的中期细胞。优点:操作简单,同步化程得一定数量的中期细胞。优点:操作简单,同步化程度高,细胞不受药物伤害;缺点:效率低度高,细胞不受药物伤害;缺点:效率低(占占1%1%2%)2%)密度梯度离心法密度梯度离心法 不同时期的细胞体积不同,而细胞在给定离心场中不同时期的细胞体积不同,而细胞在给定离心场中沉降的速度与其半径的平方成正比。优点:用于任沉降的速度与其半径的平方成正比。优点:用于任悬浮培养的细胞,缺点:同步化程度较低。悬浮培养的细胞,缺点:同步化程度较低。.3.3.诱导同步法诱导同步法DNADNA合成阻断法合成阻断法(G1/S-(G1/S
15、-TdRTdR双双阻断法阻断法)最终将细胞群阻断于最终将细胞群阻断于G1/SG1/S交界处。优点:同步化交界处。优点:同步化效率高,几乎适合于所有体外培养的细胞体系;缺效率高,几乎适合于所有体外培养的细胞体系;缺点:诱导过程可造成细胞非均衡生长,个别细胞体点:诱导过程可造成细胞非均衡生长,个别细胞体积增大。积增大。分裂中期阻断法分裂中期阻断法 通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成,将通过抑制微管聚合来抑制细胞分裂器的形成,将细胞阻断在细胞分裂中期。优点:无非均衡生长现细胞阻断在细胞分裂中期。优点:无非均衡生长现象;缺点:可逆性较差。象;缺点:可逆性较差。胸腺嘧啶核苷胸腺嘧啶核苷(Thymin
16、e(Thymine Deoxyribonucleoside)Deoxyribonucleoside).4.4.条件依赖性突变株的应用条件依赖性突变株的应用 将与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株转移将与细胞周期调控有关的条件依赖性突变株转移到限定条件下培养,所有细胞便被同步化在细胞周到限定条件下培养,所有细胞便被同步化在细胞周期中某一特定时期。期中某一特定时期。.1.2 1.2 有丝分裂有丝分裂(mitosis)(mitosis)前期(前期(prophaseprophase)前中期(前中期(prometaphaseprometaphase)中期(中期(metaphasemetaphase)后期
17、(后期(anaphaseanaphase)末期(末期(telophasetelophase).1.1.前期前期特征特征1 1 染色质开始浓缩形成有丝分裂染色体:由两条染染色质开始浓缩形成有丝分裂染色体:由两条染色单体构成。在前期末,染色体主缢痕部位形成色单体构成。在前期末,染色体主缢痕部位形成一种蛋白复合物称为一种蛋白复合物称为动粒。动粒。.特征特征2 2 细胞骨架解聚,有丝分裂纺锤体开始装配。细胞骨架解聚,有丝分裂纺锤体开始装配。特征特征3 3 Golgi Golgi体、体、ERER等细胞器解体,形成小的膜泡。等细胞器解体,形成小的膜泡。.2.2.前中期前中期特征特征1 1 核膜破裂成小的膜
18、泡,这一过程是由核纤层蛋白核膜破裂成小的膜泡,这一过程是由核纤层蛋白中特异的中特异的SerSer残基磷酸化导致残基磷酸化导致核纤层解体。核纤层解体。.特征特征2 2 纺锤体微管与染色体的动粒结合,捕捉住染色体。纺锤体微管与染色体的动粒结合,捕捉住染色体。每个已复制的染色体有两个动粒,朝相反方向,保证每个已复制的染色体有两个动粒,朝相反方向,保证与两极的微管结合;纺锤体微管捕捉住染色体后,形与两极的微管结合;纺锤体微管捕捉住染色体后,形成三种类型的微管。(动力成三种类型的微管。(动力/极间极间/星体微管)星体微管)特征特征3 3 不断运动的染色体开始移向赤道板。细胞周期也由不断运动的染色体开始移
19、向赤道板。细胞周期也由前中期逐渐向中期运转。前中期逐渐向中期运转。.3.3.中期中期特征特征1 1 所有染色体排列到赤道板所有染色体排列到赤道板(Metaphase Plate)(Metaphase Plate)上。上。纺锤体检验点纺锤体检验点(spindle checkpoint)(spindle checkpoint):所有染:所有染色体的动粒都被动粒微管捕获时,染色单体才分离,色体的动粒都被动粒微管捕获时,染色单体才分离,细胞分裂向后期进行;否则分裂暂停在中期。细胞分裂向后期进行;否则分裂暂停在中期。.4.4.后期后期特征特征1 1 排列在赤道面上的染色体的姐妹染色单体分离产排列在赤道面
20、上的染色体的姐妹染色单体分离产生向极运动。大致可划分为连续的两个阶段,即后生向极运动。大致可划分为连续的两个阶段,即后期期A A和后期和后期B B。后期后期A A:动粒微管变短,染色体产生两极运动;:动粒微管变短,染色体产生两极运动;后期后期B B:极间微管延长,两极之间的距离逐渐拉:极间微管延长,两极之间的距离逐渐拉长,介导染色体向两极运动。长,介导染色体向两极运动。.5.5.末期末期特征特征1 1 染色单体到达两极,到达两极的染色单体开始去染色单体到达两极,到达两极的染色单体开始去浓缩。浓缩。特征特征2 2 核膜开始重新组装。核膜开始重新组装。特征特征3 3 Golgi Golgi体和体和
21、ERER重新形成并生长。重新形成并生长。特征特征4 4 核仁也开始重新组装,核仁也开始重新组装,RNARNA合成功能逐渐恢复合成功能逐渐恢复,有有丝分裂结束。丝分裂结束。.1.3 1.3 胞质分裂胞质分裂动物细胞胞质分裂动物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂.1.1.动物细胞胞质分裂动物细胞胞质分裂胞质分裂始于细胞分裂后期,完成于末期。在赤道胞质分裂始于细胞分裂后期,完成于末期。在赤道板周围细胞表面下陷,形成环形缢缩,称分裂沟。板周围细胞表面下陷,形成环形缢缩,称分裂沟。.分裂沟的形成和收缩环有关。胞质分裂开始时,分裂沟的形成和收缩环有关。胞质分裂开始时,大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体
22、处组装成微丝并相大量肌动蛋白和肌球蛋白在中体处组装成微丝并相互组成互组成微丝束,微丝束,环绕细胞,称为收缩环。环绕细胞,称为收缩环。.2.2.植物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂植物细胞胞质分裂是在细胞内形成新的细胞膜和植物细胞胞质分裂是在细胞内形成新的细胞膜和细胞壁而将细胞分开,以形成细胞板的形式完成。细胞壁而将细胞分开,以形成细胞板的形式完成。.1.4 1.4 减数分裂减数分裂减数分裂概念与过程减数分裂概念与过程减数分裂的意义减数分裂的意义减数分裂特点减数分裂特点脊椎动物配子发生过程脊椎动物配子发生过程.1.4.1 1.4.1 减数分裂概念与过程减数分裂概念与过程概念概念 减数分裂是细胞仅进行
23、一次减数分裂是细胞仅进行一次DNADNA复制,随后复制,随后进行两次分裂,染色体数目减半的一种特殊进行两次分裂,染色体数目减半的一种特殊的有丝分裂。的有丝分裂。过程过程.1.4.2 1.4.2 减数分裂的意义减数分裂的意义确保世代间遗传的稳定性;确保世代间遗传的稳定性;增加变异机会,确保生物的多样性,增强生物适增加变异机会,确保生物的多样性,增强生物适应环境变化的能力。应环境变化的能力。减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。生物进化和生物多样性的重要基础保证。.1.4.3 1.4.3 减数分裂特点减数分裂特点前期
24、前期I I:细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期:细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期.细线期细线期染色体呈细线状(单线),具有念珠状的染色粒。染色体呈细线状(单线),具有念珠状的染色粒。虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染虽然染色体已经复制,但光镜下分辨不出两条染色单体。色单体。在有些物种中表现为染色体细线一端通过端粒和在有些物种中表现为染色体细线一端通过端粒和核膜相连,另一端放射状伸出,形似花束,称为核膜相连,另一端放射状伸出,形似花束,称为花束期。花束期。.偶线期偶线期(zygotenezygotene)同源染色体配对的时期,称为联会同源染色体配对的时期,称为联会(synaps
25、issynapsis)。同源染色体间形成同源染色体间形成联会复合体联会复合体(synaptonemalsynaptonemal complex,SCcomplex,SC)。在光镜下可以看到两条结合在一起。在光镜下可以看到两条结合在一起的染色体,称为二价体。每一对同源染色体都经过的染色体,称为二价体。每一对同源染色体都经过复制,含四个染色单体,所以又称为四分体。复制,含四个染色单体,所以又称为四分体。这一时期合成约这一时期合成约0.3%0.3%左右的左右的DNADNA,称为,称为zygzyg DNA DNA。.粗线期(粗线期(pachytenepachytene)持续时间长达数天,此时染色体变短
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- 细胞周期 调控
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