生物化学07-脂类代谢.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,本章主要内容：,主要介绍脂类（主要是脂肪）在生物体内的分解及合成代谢。重点掌握,脂肪酸在生物体内的,氧化分解途径,(-,氧化,),和从头合成途径,。,了解脂类物质的功能和其他的氧化分解途径。,第七章 脂类化学与代谢,第一节 生物体内的脂类,第二节 脂肪的分解代谢,第三节 脂肪的生物合成,第四节 磷脂的代谢,目录,第一节 生物体内的脂类,一、脂类的概念,二、脂类的功能,三、脂类的分类,脂类：,脂肪、类脂及其衍生物的总称,。,其共同特点：不溶于水而易溶于乙醚、氯仿等有机溶剂。,粗脂肪：,指利用有机溶剂处理动植物组织中所提取的,脂类混合物,。,一、脂类的概念：,1,、重要能源，能量高度集中。,2,、生物膜的成分,:,磷脂、糖脂及胆固醇,。,3,、具有营养、代谢及调节功能,。,例如：,V,A,、,V,D,、,V,E,、,V,K,及固醇类激素等。,4,、保护作用，防止机械损伤、热量散失,。,5,、参与细胞识别、种特异性及组织免疫。,二、脂类的功能：,单不饱和脂肪酸 棕榈油酸,C,16,：,1,9,油酸,C,18,：,1,9,二烯酸：,亚油酸,C,18,：,2,9,12,三烯酸：,亚麻酸,C,18,：,3,9,12,15,四烯酸：花生四烯酸,C,20,：,4,5,8,11,14,C,20,：,4,6,9,12,15,（,2,）不饱和脂肪酸,-6,和,-3,多不饱和脂肪酸的来源,-6,亚油酸 植物油,-,亚麻酸和花生四烯酸 肉类，玉米胚油等 （或在体内由亚油酸合成）,-3,-,亚麻酸 油脂，种子，坚果,EPA,和,DHA,海洋动物,（,20,碳五烯酸和,22,碳六烯酸）,（或在体内由亚麻酸合成）,常温下为固体的脂肪 脂,（甘油,+,饱和脂肪酸）,常温下为液体的脂肪 油,（甘油,+,不饱和脂肪酸）,植物油优于动物脂是由于：油中含有人体所必需的脂肪酸：,亚油酸、亚麻酸,2,、脂肪,O,O CH,2,-O-C-R,1,R1=R2=R3,甘油三单酯,R,2,-C-O-CH O,CH,2,-O-C-R,3,R1=R2=R3,甘油三杂酯,3,、蜡,高级脂肪酸（,C,14,-C,36,）和高级一元醇（,C,16,-C,30,）结合生成的酯。,蜡不溶于水，常温下为固体，化学性质稳定，是植物及昆虫的天然保护物质。,1,、磷脂：,分子中含有磷酸的单纯脂类的衍生物，,生物膜的主要成分。,（二）、复合脂类,O,O CH,2,O,C,R,1,R,2,C,O,CH O,CH,2,O,P,O,X,OH,X=CH,2,CH,2,N,+,(CH,3,),3,磷脂酰,胆,碱（,卵,磷脂,）,X=CH,2,CH,2,NH,2,磷脂酰,乙,醇胺,（,脑,磷脂,）,X=,肌醇 磷脂酰,肌醇,X=CH,2,CH,NH,2,磷脂酰,丝氨酸,COOH,X,=H,磷脂酸,磷脂酰胆碱,（,卵磷脂,）,磷脂酸,磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）,磷脂酰肌醇,磷脂酰丝氨酸,磷脂酰甘油,糖类分子与甘油分子第三个羟基以糖苷键相连，甘油的另两个羟基被脂肪酸,酯化,。,主要存在于：动物神经系统、,植物叶绿体及代谢活跃部位。,2,、糖脂：糖脂酰甘油。,几种糖脂和硫酯,2,3-,双酰基,-1-,-D-,半乳糖基,-D-,甘油,6-,亚硫酸,-6-,脱氧,-,-,葡萄糖甘油二酯,(,硫酯,),2,3-,双酰基,-1-(,-D-,半乳糖基,-1,，,6-D-,半乳糖基）,-D-,甘油,第二节 脂肪的分解代谢,一、脂肪的酶促降解,2,、植物：,由,-,脂肪酶,完成。,1,、动物：,甘油三酯,脂肪酶,甘油二酯,甘油二酯脂肪酶,H,2,O,R,3,COOH,H,2,O,R,1,COOH,甘油单酯,甘油单酯脂肪酶,甘油,结构式？,H,2,O,R,2,COOH,二、甘油的分解与转化,CH,2,OH,C,H,O,H,CH,2,O P,CH,2,OH,C=O,CH,2,OP,CH,2,OH,CHOH,CH,2,OH,磷酸甘油脱氢,E,NAD+NADH,甘油激酶,ADP ATP,糖异生,糖,EMP,丙酮酸,乙酰,CoA,脂肪酸,TCA,、,ETS,CO,2,、,H,2,O,、,ATP,Ala,1,、转化为糖,(,糖异生,),：,甘油,-DHAP-,糖异生作用,-,糖。,2,、转化为,AlA(EMP,途径,),：,甘油,-DHAP-EMP-,丙酮酸,-Ala,。,3,、转化为脂肪酸,(,EMP,途径,),：,甘油,-DHAP-EMP-,丙酮酸,-,乙酰,CoA-,脂肪酸。,4,、彻底氧化分解，提供能量,(TCA-ETS),：,甘油,-DHAP-EMP-,丙酮酸,-,乙酰,CoA-CO,2,、,H,2,O,、,ATP,（,？,ATP,）。,甘油的,4,个代谢去向：,（一）、脂肪酸的,-,氧化的概念与实验证据,（二）、脂肪酸的,-,氧化的过程,1,、历程,2,、定位,3,、,脂肪酸的活化和转运,4,、,-,氧化的生化过程,5,、,-,氧化过程中能量的释放、转换效率及耗氧量,6,、乙酰,CoA,进行,GAC,循环（过程、关键酶、生理意义）,7,、乙酰,CoA,的其它去向：,三、饱和脂肪酸的,-,氧化分解,CH,3,-(CH,2,),n,-,CH,2,-,CH,2,-COOH,（一）,-,氧化作用的概念及试验证据,1.,脂肪酸,-,氧化的概念,2.,试验证据,:,1904,年，德国化学家,F.Knoop,根据,用,苯环标记脂肪酸,饲喂狗的实验,结果，推导出了,-,氧化学说,。,-CH,2,-(CH,2,),2n+1,-COOH,-CH,2,-(CH,2,),2n,-COOH,-COOH,（苯甲酸）,-CH,2,COOH,（苯乙酸）,奇数碳原子：,偶数碳原子：,脂肪酸在体内氧化时在羧基端的,-,碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次切下一个,二碳单位,(,即乙酰,CoA),和少两个碳的脂酰,CoA,的过程。,活化,水化,脱氢,硫解,脱氢,线粒体内膜,转运,细胞质,线粒体基质,产物,氧化,1,、历程：,（二）脂肪酸的,-,氧化的过程：,乙酰,CoA,2,、定位：,动物,线粒体基质中,植物,线粒体基质中,/,过氧化物酶体,/,油料作物的发,芽种子的,乙醛酸体,中,3,、脂肪酸的活化和转运,a,、脂肪酸的活化,：,O,R-C-OH,+,CoA-SH,脂酰,CoA,合成酶,O,R-C-SCoA,ATP,AMP+PPi,该反应的特点：,一个脂肪酸只活化一次，,消耗,2,个,ATP,。,在细胞质中进行。,肉毒碱穿梭：,-,氧化在线粒体基质中进行，而在细胞质中形成的,脂酰,CoA,不能透过线粒体内膜，必须依靠内膜上的,肉毒碱,为载体才能进入线粒体基质中，这个运载系统称。,脂肪酸活化,肉毒碱转移系统,-,氧化,（细胞质）（线粒体基质）,b,、脂酰,CoA,的转运,-,肉毒碱的作用,：,N+(CH,3,),3,CH,2,HO-CH,2,COO-,酯酰,CoA,进入线粒体基质的示意图,N+(CH,3,),3,CH,2,HO-CH,2,COO-,肉毒碱,酯酰肉毒碱,O,R-C,N+(CH,3,),3,CH,2,-O-CH,2,COO-,酯酰肉毒碱,CoASH,O,R-C-S-CoA,O,R-C-OH,ATP,CoASH,ADP+PPi,CoASH,肉毒碱,O,R-C-S-CoA,-,氧化,线粒体内膜,内侧,外侧,载体,a,、脱氢,b,、水化,c,、再脱氢,R-CH=CH-C-SCoA,R-CH,2,-,CH,2,C-SCoA,OH O,R-CH-CH,2,CSCoA,O O,R-C-CH,2,CSCoA,O,R-,C,ScoA,O,CH,3,CSCoA,|,+,|,d,、硫解,|,|,|,|,|,|,|,|,受氢体是,FAD,受氢体是,NAD,+,4,、,-,氧化的生化过程,脂肪酸的 氧化,5,、,-,氧化过程中能量的释放、转换效率和耗氧量：,净生成：,131,2=129 ATP,例：软脂酸,7,次,-,氧化,CH,3,(CH2),14,COOH,8,乙酰,CoA,7 NADH,7 FADH,2,12 ATP,3 ATP,2 ATP,96 ATP,21 ATP,14 ATP,131 ATP,能量转换率,40,NADH,：,7+83=31,FADH,2,：,7+81=15,耗,O,2,：,(31+15)2=23,软脂酸,-,氧化过程中的耗氧量：,思考题：,归纳总结填写下表，并写出推导过程：,脂肪酸,NADH FADH,2,ATP O,2,月桂酸,豆蔻酸,软脂酸,31 15 129 23,硬脂酸,6,、乙酰,CoA,进入乙醛酸循环（,GAC,）,（,1,）,GAC,的概念：,在,乙醛酸体,中，由脂肪酸氧化产生的,乙酰,CoA,在一系列酶的作用下转变为,琥珀酸,的过程。,在乙醛酸体中，存在脂肪酸,-,氧化和乙醛酸循环全套酶系。,乙醛酸循环,（,2,）,GAC,反应过程：（,5,步反应,）,CHO O CH,2,COOH +,H,2,O,E2,+CoA COOH CH,3,C,SCoA HOCHCOOH,苹果酸,CH,2,COOH CHO CH,2,COOH,CHCOOH,E1,COOH CH,2,COOH,HOCHCOOH,乙醛酸,琥珀酸,（,3,）,GAC,的两个关键酶,异柠檬酸裂解酶,E1,苹果酸合酶,E2,A,、植物、微生物通过,GAC,使,脂肪异生为糖,。,B,、,GAC,是,TCA,的一条支路,，其产物,琥珀酸,可弥,补四碳化合物的不足。,（,4,）,GAC,的生物学意义：,O,CH,2,COOH,2 +NAD +2 CoA+NADH CH,3,C,SCoA,CH,2,COOH,草酰乙酸,糖异生作用,细胞质,葡萄糖,蔗糖,脂肪,水解 甘油,脂肪酸,脂肪体,乙醛酸体,脂肪酸,-,氧化,乙酰,CoA,苹果酸,乙醛酸循环,琥珀酸,脂肪酸,线粒体,-,氧化,乙酰,CoA,苹果酸,三羧酸循环,CO,2,琥珀酸,、合成脂肪酸。,、合成胆固醇。,乙酰,CoA,生成乙酰乙酸、,-,羟丁酸、丙酮（肝脏）血液 酮体分解为乙酰,CoA,（肝外组织）（乙酰,CoA,在体内的运输）,7,、乙酰,CoA,的其它去向：,、,在动物肝脏细胞中，乙酰,CoA,生成酮体,四、脂肪酸的其它氧化途径：,1,、定义,：,氧化作用发生在脂肪酸的,-,碳原子,上，其产物是,CO,2,和比原来少一个碳原子的脂肪酸。,2,、意义：,（,1,）使植物产生奇数脂肪酸。,（,2,）降解含甲基的支链脂肪酸，或为,-,氧化消,除底物障碍。,（一）,脂肪酸的,-,氧化,3,、,脂肪酸的,-,氧化的,可能途径,O,2,R-CH,2,-COOH O,2,OH OOH,R-CH-COOH R-C-COOH,NAD+,氧化 脱羧,CO,2,NADH+H+,O,O,R-C-COOH,R-CH,NAD,+,氧化脱羧 氧化,NAD,+,NADH+H,+,NADH+H,+,CO,2,R-COOH,区别,-,氧化,-,氧化,部位,底物,氧化部位,氧化程度,产物,细胞质 线粒体,12-18C,游离脂肪酸,脂酰,CoA,-,碳原子,-,碳原子,不能使脂肪酸 能使脂肪酸 彻底氧化 彻底氧化,CO,2,、,O,奇数脂肪酸,CH,3,C,SCoA,4,、,-,氧化与,-,氧化的区别,（二）,-,氧化,-,氧化的概念：,脂肪酸,位的碳原子,的氧化，其产物是,-,二羧酸,。,-,氧化的,意义,：,形成,a,-,二羧酸，两端同时进行,-,氧化。,CH,3,（,CH,2,）,n,COOH,羧化,E O,2,H,2,O,HOCH,2,（,CH,2,）,n,COOH,脱氢,E,HOOC,（,CH,2,）,n,COOH,（三）不饱和脂肪酸的氧化,以油酸为例（,C,18,）：,CH,3,（,CH,2,）,7,CH=CH,2,CH,2,（,CH,2,）,6,CO,SCoA,三次,-,氧化,CH,3,（,CH,2,）,7,CH=CHCH,2,CO,SCoA,烯酰,CoA,异构,E,H CH,3,（,CH,2,）,7,C=CCH,2,CO,SCoA H,烯酰,CoA,水化,E,CH,3,（,CH,2,）,7,CH,2,-CCH,2,CO,SCoA OH,五次,-,氧化,6CH,3,CO,SCoA,第三节 脂肪的生物合成,一、磷酸甘油的生物合成,CH,2,OH CH,2,O P,OHCH +ATP,甘油激,E,OHCH +ADP,CH,2,OH CH,2,OH,CH,2,O P CH,2,O P,C=O,磷酸甘油脱氢,E,OHCH,CH,2,OH,NADH+H,+,NAD+,CH,2,OH,二、脂肪酸的生物合成（,）,（一）饱和脂肪酸的从头合成（主要途径）,部位：,细胞质,合成,16C,以下的饱和脂肪酸。,1,、原料及其来源,乙酰,CoA,丙二酸单酰,CoA,：直接原料,NADPH,：,60%,来自,PPP,途径,（,1,）乙酰,CoA,（,）,丙酮酸的氧化脱羧,A,、来源,脂肪酸的,-,氧化,AA,的氧化分解,B,、转运,乙酰,CoA,的生成,柠檬酸穿梭系统,脂肪酸合成,（线粒体）（细胞质）,乙酰辅酶,A,的穿梭,脂肪酸的合成,脂肪酸的合成,细胞质,NADH,线粒体,：线粒体穿梭,磷酸甘油穿梭,苹果酸穿梭,细胞质,脂酰,CoA,线粒体,：肉毒碱穿梭,线粒体,乙酰,CoA,细胞质,：柠檬酸穿梭,小结：,（,2,）丙二酸单酰,CoA,的来源,生物素羧化,E,（,BC,）,乙酰,CoA,羧化,E,生物素羧基载体蛋白 辅基：生物素 （,BCCP,）,羧基转移,E,O,CH,3,C,SCoA+CO,2,+,H,2,O,+,ATP,O,H,OOC,-CH,2,-C,SCoA+,ADP+Pi,羧基载体蛋白上生物素转移羧基的模式图,CO,2,COO,-,2,、脂肪酸合成,E,系的类型与组成：,2,、脂肪酸合成,E,系：,6,种,E,，,1,种载体蛋白,酰基载体蛋白：,ACP,ACP-,乙酰转移,E,：,E1,ACP-,丙二酸单酰转移,E,：,E2,-,酮脂酰,ACP,合,E,：,E3,-,酮脂酰,ACP,还原,E,：,E4,-,羟脂酰,ACP,脱水,E,：,E5,烯脂酰,ACP,还原,E,：,E6,酰基载体蛋白,(ACP),的辅基结构,CH2-Ser-,ACP,HS,辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺,CoA,分子中也含有,4-,磷酸泛酰巯基乙胺,A,HS,4-,磷酸泛酰巯基乙胺,半胱氨酸 天冬氨酸,脱羧 脱羧,HS-CH,2,-CH,2,-NH,2,HOOC-CH,2,-CH,2,-NH,2,-,巯基乙胺,-,丙氨酸,ACP,、,CoA,的组分,软脂酸从头合成的反应历程,:,分为,5,步反应。,-,烯丁酰,ACP,CH,3,C,OCH,2,CO-S,ACP,丁酰,ACP,CH,3,C,H(OH),CH,2,CO-S,ACP,CH,3,C,H=,CH,2,CO-S,ACP,CH,3,C,H,2,CH,2,CO-S,ACP,-,酮丁酰,ACP,L-,羟丁酰,ACP,CH3CO,CoA,CH3CO,ACP,HOOCCH,3,CO,ACP,H,OOC,CH,3,CO,CoA,CH3CO,CoA,CO,2,+,ACP,C,2,C,2,C,2,C,2,C,2,C,2,NADPH,NADP,+,NADP,+,NADPH,H,2,O,CH,3,(CH,2,),14,CO-S,ACP,+,CO,2,ACP,a,、丙二酸单酰,ACP,的形成,b,、缩合,c,、还原,d,、脱水,e,、还原,+ATP,软脂酸合成的反应流程,CH,3,CO-,S,HOOCCH,2,CO-,S,CH,3,CHCH,2,CO-,S,SH,OH,SH,SH,CH,3,CH=CHCO-,S,SH,SH,SH,O,CH,3,C-,S,|,SH,NADP,+,NADPH,HSCoA,乙酰,SCoA,丙二单酰,-SCoA,CoASH,NADP,+,NADPH,H,2,O,CO,2,软脂酸,H,2,O,进位,链的延伸,水解,O,CH,3,C-,S,|,SH,CH,3,COCH,2,CO-,S,SH,CH,3,CH,2,CH,2,CO-,S,SH,从乙酰,CoA,合成软脂酸的反应可分为,两部分,：,形成,7,分子,丙二酸单酰,CoA,经,7,次循环,形成软脂酸,乙酰,CoA+7,丙二酸单酰,CoA+14NADPHH,+,软脂酸,+7CO,2,+8 CoA+14NADP,+,+6H,2,O,8,乙酰,CoA+7ATP+14NADPHH+,软脂酸,+8CoA+7ADP+7Pi+14NADP,+,+6H,2,O,CH,3,(CH,2,),14,COOH+CoASH+ATP,脂酰,CoA,合成,E,O,CH,3,(CH,2,),14,C,SCoA+AMP+PPi,注意：,乙酰,CoA,是脂肪酸合成的,碳源；,NADPH,是,还原剂,；,丙二酸单酰,ACP,是延长二碳单位,的,直接供体,；,每增长一个二碳单位需,2NADPH,；,在,线粒体,中形成的乙酰,CoA,需,柠檬酸,携带进入,细胞质,。,4,、脂肪酸的从头合成与,-,氧化的区别,区别点 从头合成,-,氧化,部位,脂酰基载体,2C,单位的形式,电子供体,/,受体,酶,能量,运载系统,反应方向,细胞质 线粒体,ACP CoA,丙二酸单酰,CoA,乙酰,CoA,NADPH NAD,+,、,FAD,7,种,4,种,消耗,7ATP,，,14NADPH,产生,129ATP,柠檬酸穿梭 肉毒碱穿梭,从,w,位到羧基 从羧基端开始,（二）饱和脂肪酸的延长,细胞内进行部位,动物,植物,线粒体,内质网,叶绿体、前质体,加入的二碳单位,乙酰,CoA,丙二酸单酰,CoA,丙二酸单酰,CoA,脂酰基的载体,CoA,CoA,ACP,电子供体,NADH,、,NADPH,NADPH,NADPH,在动物体中，发生在线粒体的延长过程相当于脂肪酸,-,氧化过程的逆转；,内质网上的延长过程与从头合成过程相似，只是脂酰基的载体为,CoA,而不是,ACP,。,植物体的脂肪酸延长系统有两个，叶绿体或前质体中的只负责将软脂酸转变为硬脂酸，这一过程类似于从头合成途径；碳链的进一步延长则由内质网上的延长系统完成。,（三）不饱和脂肪酸的生物合成,1,、需氧途径 真核生物,（,1,）动物、真菌 去饱和酶与内质网结合，底物为硬脂酰,CoA,，产物是油酰,CoA,，还原剂是,NADPH,。,（,2,）植物 去饱和酶存在于细胞质中，底物为硬脂酰,ACP,，产物是油酰,ACP,，还原剂是,NADPH,。,2,、厌氧途径 原核生物,-,发生在从头合成的过程中,乙酰,-SACP+,丙二酰,-SACP,脂肪酸合成,E,系,-,羟葵脂酰,SACP,、,Y,脱水,O,CH,3,(CH,2,),5,CH=CHCH,2,C,SACP,C12,烯脂酰,ACP,O,CH,3,(CH),5,CH=CH(CH,2,),9,C,SACP,3,、多烯脂肪酸的合成,所有生物都含有多烯脂肪酸，在高等动、植物中含量丰富。但动物中因缺乏在脂肪酸的第,9,位以上位置形成双键的去饱和,E,，不能合成,亚油酸和亚麻酸,，,这两者必须由植物中获得，称,必需脂肪酸,。,植物体内的亚油酸和亚麻酸是由油酸经需氧去饱和作用形成，起作用的酶为专一的加氧酶系统。,三、脂肪的生物合成,第四节 磷脂的代谢,一、磷脂的分解,O,O CH,2,O,C,R,1,R,2,C,O,CH O,CH,2,O,P,O,X,OH,磷脂酶,A,1,磷脂酶,A,2,磷脂酶,C,磷脂酶,D,磷脂,EC,，产物 磷酸胆碱,二酰甘油,卵磷脂,磷脂,ED,，产物,胆碱,磷脂酸,磷脂,EC,，产物 磷酸乙醇胺,二酰甘油,脑磷脂,磷脂,ED,，产物,乙醇胺,磷脂酸,二、磷脂的合成,以脑磷脂为例,1,、,HOCH,2,CH,2,NH,2,ATP,乙醇胺激酶,ADP,P OCH,2,CH,2,NH,2,CTP,胞苷酰转移酶,PPi,CDP-,乙醇胺,二酰甘油 磷酸乙醇胺转移酶,CMP,磷脂酰乙醇胺,2,、磷脂酸,CTP,胞苷酰转移酶,PPi,CDP-,二酰甘油,Ser,磷脂酰丝氨酸合酶,CMP,磷脂酰丝氨酸,CO,2,磷脂酰丝氨酸,磷脂酰乙醇胺,脂肪代谢和糖代谢的关系,延胡索酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,3-,磷酸甘油,三羧酸循环,乙醛酸循环,甘油,乙酰,CoA,三酰,甘油,脂肪酸,氧化,糖原（或淀粉）,1,，,6-,二磷酸果糖,磷酸二羟丙酮,PEP,丙酮酸,合成,植物和微生物,第七章 本章思考题,1.,名词解释,氧化,氧,氧化,ACP,乙醛酸循环,1,、比较饱和脂肪酸的,-,氧化与生物合成的异同：,（反应定位，酰基载体，,C2,单位，氧化还原反应的受氢体和供氢体，中间产物的构型，合成或降解的方向，酶系统情况）,3,、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。,4,、,甘油的彻底氧化分解产生多少个,ATP?,5,、饱和脂肪酸的,-,氧化产生多少个,ATP?,1,、甘油的彻底氧化分解：,甘油,3-,磷酸甘油,DHAP G-3-P,ATP,NADH+H+,1,3-DPGA 3-PGA 2-PGA PEP,NADH+H+,ATP,丙酮酸 乙酰,CoA,TCA,CO,2,、,H,2,O,ATP,NADH+H+,3 NADH+H+,、,1FADH2,、,GTP,ATP,的生成：,36+12+3,1=,22,或：,22+34+12+3,1=,20,2,、思考题：,归纳总结并填下表：,脂肪酸,NADH FADH,2,ATP O,2,月桂酸,23 11 95 17,豆蔻酸,27 13 112 20,软脂酸,31 15 129 23,硬脂酸,35 17 146 26,公式：,NADH,：,(n/2-1)+3n/2=2n-1,FADH,：,(n/2-1)+n/2=n-1,ATP,：,(n/2-1)5+n/212-2=17n/2-7,O,2,：,(2n-1)+(n-1)/2=3n/2-1,公式：,n,：,C-,原子数,