-电子传递和氧化呼吸链.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,.,*,第三节 电子传递和氧化呼吸链,主要内容,：,重点讨论线粒体电子传递体系的组成、电子传递机理。,.,一、生物氧化概述,糖类、脂肪、蛋白质等有机物质在细胞中进行氧化分解生成,CO,2,和,H,2,O,并释放出能量的过程称为,生物氧化,（,biological oxidation），,其实质是需氧细胞在呼吸代谢过程中所进行的一系列氧化还原反应过程。,.,（一）生物氧化的特点,在活的细胞中,（,pH,接近中性、体温条件下），有机物的氧化在一系列酶、辅酶和中间传递体参与下进行，其途径迂回曲折，有条不紊。氧化过程中能量逐步释放，其中一部分由一些高能化合物（如,ATP,）,截获，再供给机体所需。在此过程中既不会因氧化过程,中能量骤然释放而伤害机体，又能使释放的能量尽可能得到有效的利用。,.,生物氧化,和有机物在,体外氧化（燃烧）,的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成,CO,2,和,H,2,O,，所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：,细胞内温和条件（常温、常压、中性,pH,、水溶液）,高温或高压、干燥条件,一系列酶促反应,无机催化剂,逐步氧化放能，能量利用率高,能量爆发释放,释放的能量转化成,ATP,被利用,转换为光和 热，散失,.,（二）,CO,2,的生成,方式,：糖、脂、蛋白质等有机物转变成含羧基的中间化合物，然后在酶催化下,脱羧,而生成,CO,2,。,类型,：,-,脱羧和,-,脱羧,氧化脱羧和单纯脱羧,CH,3,COSCoA+,CO,2,CH,3,-C-,COO,H,O,丙酮酸脱氢酶系,NAD,+,NADH+H,+,CoASH,例：,+,CO,2,H,2,N-CH-,COO,H,R,氨基酸脱羧酶,CH,2,-NH,2,R,.,（三）,H,2,O,的生成,代谢物在脱氢酶催化下脱下的氢由相应的氢载体（,NAD,+,、NADP,+,、FAD、FMN,等）所接受，再通过一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成,H,2,O。,CH,3,CH,2,OH,CH,3,CHO,NAD,+,NADH+H,+,乙醇脱氢酶,例：,12,O,2,NAD,+,电子传递链,H,2,O,2,e,O,=,2,H,+,.,脂肪,葡萄糖、其它单糖,三羧酸循环,电子传递（氧化）,蛋白质,脂肪酸、甘油,多糖,氨基酸,乙酰,CoA,e,-,磷酸化,+,Pi,小分子化合物分解成共同的中间产物（如,丙酮酸、乙酰,CoA,等）,共同中间产物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成,H,2,O,，,释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在,ATP,中。,大分子降解成基本结构单位,生物氧化的三个阶段,.,二、电子传递链（呼吸链）,（一）线粒体结构特点,（二）,电子传递呼吸链的概念,（三）呼吸链的组成,（四）机体内两条主要的呼吸链及其能量变化,（五）,电子传递抑制剂,.,（一）线粒体结构,嵴,.,线粒体外膜,自由透过小分子和离子,线粒体内膜,不能自由透过大部分小分子和离子,包括,H,+,。,含有：电子传递体（复合体,I,、,II,、,III,、,IV,）,ADP-ATP,转运载体,ATP,合酶（,FoF,1,）,其他载体,线粒体基质,含有丙酮酸脱氢酶,柠檬酸循环酶系,脂肪酸,-,氧化酶系,DNA,，核糖体其他酶,ATP,、,ADP,、,Pi,、,Mg,2+,、,Ca,2+,、,K,+,可溶的中间代谢产物,.,Cristae,(the infoldings,of the inner membrane,of mitochondria)is,where the respiratory,chain is located.,.,.,（二）线粒体呼吸链,线粒体基质是呼吸底物氧化的场所，底物在这里氧化所产生,的,NADH,和,FADH,2,将质子和电子转移到内膜的载体上，经过一系列氢载体和电子载体的传递，最后传递给,O,2,生成,H,2,O。,这种由载体组成的电子传递系统称,电子传递链（,electron transfer chain),因为其功能和呼吸作用直接相关，亦,称为呼吸链。,电子传递链在原核生物存在于,质膜,上，在真核细胞存在于,线粒体内膜,上。,.,呼吸链由,4,个多蛋白的复合物,（,I,II,III,和,IV;3,个是质子泵,）和,2,个移动的电子载体，泛醌（,Q,或辅酶,Q,）以及细胞色素,c,组成。,呼吸链中蛋白质的辅基包括,：,黄素类（,FMN,，,FAD,），,血红素（血红素,A,，铁原卟啉,IX,，血红素,C,），,铁硫聚簇（,2Fe-2S,4Fe-4S),和 铜,。,.,呼吸链上很多电子载体的顺序通过多种研究得以阐明,方法一：测量标准还原电位（,E,0,）,电子倾向于从低还原电位（,E,0,）的载体流向还原电位高的载体（不过在真正的细胞中可能有偏差）,.,Electron carriers may have an order of increasing,E,0,.,方法二：氧化作用动力学研究,完全的还原伴随着,O,2,的突然传导；,较早的氧化作用更接近呼吸链的末端；,使用快速而灵敏的分光光度技术跟随细胞色素的氧化作用，发现最大吸收峰的波长不同。,.,Reduced,Reduced,Reduced,Oxidized,Oxidized,方法三,:,各种特异性抑制剂的作用，在阻止步骤之前的处于还原态而阻止之后的处于氧化态。,鱼藤酮,抗霉素,A,.,方法四,:,分离并鉴定每个多蛋白质复合物：,链上组分中特有的电子供体和受体可以确定。,.,.,（三）呼吸链的组成,黄素蛋白酶类,（,flavoproteins,FP）,铁-硫蛋白类,（,ironsulfur proteins),细胞色素类,（,cytochromes）,辅酶,（,ubiquinone,亦写作,CoQ）,NADH,辅 酶,Q（CoQ）,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,琥珀酸等,黄素蛋白（,FAD）,黄素蛋白（,FMN）,细胞色素类,铁硫蛋白（,Fe-S）,铁硫蛋白（,Fe-S）,.,NADH,呼吸链,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,Fe-S,FAD,Fe-S,琥珀酸,等,复合物,II,复合物,IV,复合体,I,复合物,III,NADH,脱氢酶,细胞色素还原酶,细胞色素氧化酶,琥珀酸-辅酶,Q,还原酶,FADH,2,呼吸链,两条主要呼吸链,.,1.,NADH-Q,还原酶,(NADH,脱氢酶、复合体,）,NADH-Q,还原酶是一个大的蛋白质复合体，,FMN,和铁,-,硫蛋白,（,Fe-S,）是该酶的辅基，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。,传递氢机理,:,NAD,+,+2H,+,+2e NADH+H,+,NAD(P)H+H,+,+FMN FMNH,2,+NAD,（,P,）,+,.,NADH dehydrogenase,(Complex I),NADH+5H,+,N,+Q NAD,+,+QH,2,+4H,+,P,.,辅酶,Q,是呼吸链电子传递的枢纽,Ubiquinone(Q),accepts electrons,from both NADH,and FADH,2,in the,respiratory chain,.,FMN can accept one electron,or FMNH2 can donate one,electron to form a semiquinone,radical intermediate.,.,铁硫蛋白,+,e,传递电子机理,：,Fe,3+,Fe,2+,-,e,特点,：,含有,Fe,和对酸不稳定的,S,原子，,Fe,和,S,常以等摩尔量存在（,Fe,2,S,2,Fe,4,S,4,)，,构成,FeS,中心，,Fe,与蛋白质分子中的4个,Cys,残基的巯基与蛋白质相连结。,.,铁硫蛋白参与电子传递,2Fe-2S,.,Different types of,iron-sulfur centers,2Fe-2S,4Fe-4S,Ferredoxin,（,铁氧还蛋白,）,Iron atoms cycle between Fe,2+,(reduced)and Fe,3+,(oxidized).,.,2.CoQ,特点,：,带有聚异戊二烯侧链的苯醌，,是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区,自由,扩散。,功能基团是苯醌，通过醌,/,酚的互变传递氢，,Q(,醌型结构,),很容易接受,2,个电子和,2,个质子，还原成,QH,2,（还原型）；,QH,2,也容易给出,2,个电子和,2,个质子，重新氧化成,Q,。因此，,它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,.,泛醌是一个移动的电子,/,质子载体,脂溶性的苯醌有一个很长的,异戊二烯侧链，可以接受,1,或,2,个电子，形成半醌或还原型辅酶,Q,。（,QH,2,）；,QH,2,扩散到下一个复合物（,III,）；是唯一的一个不结合于一种蛋白的电子载体。,.,.,3.,琥珀酸,-,Q,还原酶（复合体,）,琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括,FAD,和,Fe-S,聚簇。,琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基,FAD,还原为,FADH,2,，然后,FADH,2,又将电子传递给,Fe-S,聚簇。,最后电子由,Fe-S,聚簇传递给琥珀酸,-Q,还原酶的辅酶,CoQ,。,琥珀酸,FADH,2,Fe-S,CoQ,.,4,.,细胞色素还原酶,（细胞色素,bc,1,复合体、复合体,）,含有两种细胞色素（细胞色素,b,、细胞色素,c1,）和一铁硫蛋白（,2Fe-2S,）。,细胞色素,bc1,复合体,的作用是将,电子,从,QH,2,转移到细胞色素,c,QH,2,cyt.b Fe-S cyt.c1 cyt.c,.,细胞色素,（,cytochrome,cyt,）,传递电子机理,：,+,e +e,Fe,3+,Fe,2+,Cu,2+,Cu,+,e e,特点,：,以血红素（,heme）,为辅基，血红素的主要成份为铁卟啉。,类别,:,根据吸收光谱分成,a、b、c,三类，呼吸链中含5种（,b、c、c,1,、a,和,a3)，cyt b,和,cytc1、cytc,在呼吸链中为电子传递体，,a,和,a3,以复合物存在，称,细胞色素氧化酶,，其分子中除含,Fe,外还含有,Cu,，可将电子传递给氧，因此亦称其为,末端氧化酶,。,.,细胞色素,=,血红素,+,蛋白质,血红素有,a,b,和,c,Cyt c,是水溶性的，存在于内外膜之间，在复合体,III,和,IV,间传递电子,血红素中的铁得失电子而还原和氧化,.,Cyt,a,:600 nm,Cyt,b,:560 nm,Cyt,c,:550 nm,Reduced cytochromes,has three absorption,bands in the visible,wavelengths,.,Cytochrome,bc,1,complex,(Complex III),.,5,.,细胞色素,c,在复合体,III,和,之间传递电子。,（细胞色素,c,交互地与细胞色素还原酶的,C,1,和细胞色素氧化酶接触）,是唯一能溶于水的细胞色素。,相对分子质量为,13000,，由,104,个氨基酸构成的单一肽链。,.,1,2,3,4,5,6,7,8,半胱氨酸,.,6.,细胞色素氧化酶,（复合体,、,细胞色素,c,氧化酶）,由,cyta,和,a3,组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有,2,个铜原子（,Cu,A,，,Cu,B,）。,Cyta,与,Cu,A,相配合，,cyta3,与,Cu,B,相配合，当电子传递时，细胞色素的,Fe,3+,、,Fe,2+,间循环，同时,Cu,2+,、,Cu,+,间循环，将电子从,cytc,直接传递给,O,2,，也叫末端氧化酶。,.,The three critical subunits of cytochrome oxidase(Complex IV),A 204 kD 13-subunit protein complex,with structure determined in 1996,Cu,B,Heme,a,Heme,a,3,2Cu,A,Cu,A,Cu,A,.,The electron,path in,Complex IV,.,.,NADH,呼吸链,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,Fe-S,FAD,Fe-S,琥珀酸,等,复合物,II,复合物,IV,复合体,I,复合物,III,NADH,脱氢酶,细胞色素还原酶,细胞色素氧化酶,琥珀酸-辅酶,Q,还原酶,FADH,2,呼吸链,（四）机体内两条主要呼吸链和能量的变化,.,电子传递链标准氧化还原自由能变化,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c,1,O,2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa,3,Fe-S,FMN,Fe-S,琥珀酸,等,复合物,II,复合物,IV,复合体,I,复合物,III,NADH,脱氢酶,细胞色素,C,还原酶,细胞色素,C,氧化酶,琥珀酸-辅酶,Q,还原酶,-0.2,-0.4,0,0.2,0.4,0.6,0.8,E,0,/V,.,.,The chemiosmotic,model by Mitchell,.,（五）电子传递 抑制剂,概念：,能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。,电子传递抑制剂的使用是研究,呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物质的氧化,-,还原状态可以测出）,.,电子传递 抑制剂,NADH,FMN,CoQ,Fe-S,Cyt c1,O2,Cyt b,Cyt c,Cyt aa3,Fe-S,FMN,Fe-S,琥珀酸,复合物,II,复合物,IV,复合物,I,复合物,III,鱼藤酮,安密妥,抗霉素,A,氰化物,CO,抗霉素,A,的抑制部位,NAD FP Q b c aa3,NAD FP Q b c aa3,呼吸链的比拟图解,.,第四节,氧化磷酸化作用,一、氧化磷酸化,代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成,ATP（,即,ADP+P,i,ATP）,这种氧化放能和,ATP,生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化,。,类别,：,底物水平磷酸化,电子传递水平磷酸化,ADP+P,i,ATP+H,2,O,生物氧化过程中释放出的自由能,.,磷氧比（,P/O,）,呼吸过程中无机磷酸（,P,i,）,消耗量和分子氧（,O,2,）,消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子,ATP,消耗一分子,P,i,，因此,P/O,的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的,ATP,分子数。,NADH,FADH,2,O,2,1,2,H,2,O,H,2,O,例,实测得,NADH,呼吸链,：,P/O,3,ADP+,Pi,ATP,实测得,FADH,2,呼吸链,：,P/O,2,O,2,1,2,2,e,-,2,e,-,ADP+,Pi,ATP,ADP+,Pi,ATP,ADP+,Pi,ATP,ADP+,Pi,ATP,.,二、氧化磷酸化的偶联机理,1,.,线粒体,ATP,合酶（,mitochondrial ATPase,）,2,.,能量偶联假说,1953年,Edward Slater,化学偶联假说,1964年,Paul Boyer,构象偶联假说,1961年,Peter Mitchell,化学渗透假说,3,.,质子梯度的形成,4,.,ATP,合成的机制,1978年获诺贝尔化学奖,.,ATP,合酶催化,ATP,的合成,H,+,被吸引到膜的,Fo,通道的基质侧，在,Fo,和,F1,连接处形成高浓度的,H,+,通过,ATP,合酶每传送,4H,+,引导,1,个,ATP,的生成,.,线粒体,ATP,合酶复合体组分,亚基,相对分子质量,作用,定位,F,1,378000,含有合成,ATP,的催化部位,线粒体内膜向基质侧的球状体,56000,53000,34000,14000,6000,F,0,25000,、,21000,、,12000,、,8000,含有质子通道,跨膜部位,IF,1,10000,调节质子流及,ATP,的合成,F,0,F,1,之间的柄,OSCP,23000,F,6,8000,.,氧化磷酸化重建示意图,.,内膜,F,0,F,1,ATP,酶,e,-,ADP+Pi,底物,H,+,ATP,H,+,H,+,H,+,基质,膜间隙,电子传递链,电子传递的自由能驱动,H,+,从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成,H,+,跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势(,H,+,)驱动,ATP,的合成。,三、化学渗透假说,(,chemiosmotic hypothasis,),.,.,化学渗透假说原理示意图,4,H,+,2,H,+,2,H,+,4,H,+,NADH+H,+,2,H,+,2,H,+,2,H,+,ADP+Pi,ATP,高质子浓度,H,2,O,2,e,-,+,_ _ _ _ _ _ _ _ _ _,质子流,线粒体内膜,磷酸化,氧化,.,线粒体电子传递和,H,+,排出的数目和途径,H,2,O,2,H,+,Cytc,Cytc,Cytc,Q,FMN,FeS,FeS,Cytc,1,Cytb,K,Cytb,r,Cyta,FeS,Cyta,3,2,e,-,2,e,-,NADH+H,+,NAD,+,O,2,+2H,+,H,2,O,4,H,+,2,H,+,2,H,+,复合物,III,1,2,.,Boyer,和,Walker,的工作,美国科学家,Boyer,为解释,ATP,酶作用机理，提出,旋转催化,假说，认为,ATP,合成酶,亚基有三种不同的构象，一种构象(,L,),有利于,ADP,和,Pi,结合，一种构象(,T,),可使结合的,ADP,和,Pi,合成,ATP，,第三种构象(,O,),使合成的,ATP,容易被释放出来。在,ATP,合成过程中，三个,亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜,H,+,提供。,英国科学家,Walker,通过,x,光衍射获得高分辩率的牛心线粒体,ATP,酶晶体的三维结构，证明在,ATP,酶合成,ATP,的催化循环中三个,亚基的确有不同构象，从而有力地支持了,Boyer,的假说。,.,.,ATP,合酶结构示意图,定子,旋转催化理论认为质子流通过,Fo,引起亚基,III,寡聚体和,及,亚基一起转动,这种旋转配置,/,亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变,亚基的中心,-螺旋被认为是转子,亚基,I,和,II,与,亚基组合在一起组成定子,它压住,/,异质六聚体.,OSCP,F,1,H,+,通道,F,O,柄,DCCD,结合蛋白,基质表面,外表面,.,Rotation of the,g,subunit and the,ring of c subunits,in the F,0,F,1,complex,was observed by,in vitro,studies,using fluorescence,microscopy,肌动蛋白,.,ATP,合成,L,态,：,低亲和力态，,ATP,合成,O,态,：开放态，亲和力极低，,ATP,释放,T,态,：,紧密结合态，,ATP,合成,当,H,+,通过,Fo,时，,Fo,旋转，旋转导致,F,1,3,个,亚基构象的改变,F,1,构象的变化促使,ADP+Pi,合成,ATP,并释放,.,ATP,酶作用机理,ADP+Pi,Proten Flux,H,+,ATP+,H,2,O,ATP,ADP+Pi,Proten Flux,有利于,ADP,与,Pi,结合的构象,有利于,ADP,与,Pi,生成的构象,有利于,ATP,释放的构象,.,Oxidative,Phosphorylation,(on inner membrane,of mitochondria),.,四、线粒体外,NADH,的氧化磷酸化作用,1.,磷酸甘油穿梭系统,2.,苹果酸天冬氨酸穿梭系统,酵解,（细胞质）,氧化磷酸化,（线粒体）,胞浆,NADH,不能直接进入线粒体,.,胞浆,NADH,不能直接进入线粒体,穿梭系统：,3-,磷酸甘油穿梭,NADH FADH,2,脑、骨骼肌等（速度快）,苹果酸,-,天冬氨酸穿梭,NADH,NADH,心、骨骼肌等,线粒体外,NADH,的氧化,3-,磷酸甘油穿梭：,NADH FADH,2,.,-磷酸甘油穿梭,（线粒体基质）,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,3-磷酸甘油,FAD,FADH,2,NADH,FMN CoQ b c,1,c aa,3,O,2,NADH,NAD,+,线粒体内膜,（细胞液）,.,苹果酸-草酰乙酸穿梭作用,（、,为膜上的转运载体）,细胞液,线粒体内膜体,天冬氨酸,-酮戊二酸,苹果酸,草酰乙酸,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,苹果酸,谷氨酸,NADH+H,+,NAD,+,草酰乙酸,NAD,+,线粒体基质,苹果酸脱氢酶,NADH+H,+,苹果酸脱氢酶,谷草转氨酶,谷草转氨酶,呼吸链,.,2,4,-,二硝基苯酚的解偶联作用,NO,2,NO,2,O,-,NO,2,NO,2,O,H,NO,2,NO,2,O,-,NO,2,NO,2,O,H,H,+,H,+,线粒体内膜,内,外,在酸性环境中接受,H,+,成为不解离形式，是脂溶性的，很容易过膜，同时将,H,+,带入膜内，起消除质子浓度梯度的作用，亦称,质子载体。,.,离子载体,（,离子载体抑制剂,）,是一类脂溶性物质，,能与,H,+,以外的其他一价阳离子结合，,并作为他们的载体使它们能够穿过膜，消除跨膜的电位梯度。,缬氨霉素（,K,+,）,短杆菌肽（,K,+,Na,+,）,.,五、葡萄糖彻底氧化生成,ATP,的总结算,葡萄糖分解通过糖酵解和柠檬酸循环形成的,ATP,或,GTP,的分子数，根据化学计算可以得到明确的答复。但是氧化磷酸化产生的,ATP,分子数并不十分准确，因为质子泵、,ATP,的合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不需要是固定值，根据当前最新测定，,H,+,经,NADH,-,Q,还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外的细胞液侧时，,一对电子泵出的质子数依次为4、2和4,。,.,合成,一个,ATP,分子,是由,3个,H,+,通过,ATP,合酶所驱动，多余的一个,H,+,，,可能用于将,ATP,从基质运往膜外细胞溶胶。因此一对电子从,NADH,传至0,2,，所产生的,ATP,分子数是2.5个。,在细胞色素还原酶的水平进入电子传递链的电子，如琥珀酸，或细胞液中的,NADH，,它们的电子对只产生1.5个,ATP,分子。这样，当一分子葡萄糖彻底氧化为,CO,2,和水所得到的,ATP,分子数和过去传统的统计数(38个,ATP,)少了6（或,8,）个,ATP,分子，成为,32（或,30,）,个,。,.,1,个葡萄糖彻底氧化合成,ATP,计算,.,六、能 荷,定义式：能荷=,ATP+0.5ADP,ATP+ADP+AMP,意义,：能荷由,ATP,、,ADP,和,AMP,的相对数量决定，数值在01之间，反映细胞能量水平。,能荷对代谢的调节可通过,ATP,、,ADP,和,AMP,作为代谢中某些酶分子的别构效应物进行变构调节来实现。,能荷,相对速率,ATP,的利用途径,ATP,的生成途径,能荷对,ATP,的生成途径和,ATP,的利用途径相对速率的 影响,.,其它末端氧化酶系统,通过线粒体细胞色素系统进行氧化的体系是一切动物、植物、微生物主要氧化途径，它与,ATP,的生成紧密相关。除此以外，生物体内还存在一些其它氧化系统，其特点是从底物脱氢到,H,2,O,的生成是经过其它末端氧化酶完成的，与,ATP,的生成无关，但各自具有重要的生理功能。,生物体内主要的其它氧化系统如下：,多酚氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶系统,黄素蛋白氧化酶系统,超氧化物歧化酶氧化系统,植物抗氰氧化酶系统,.,问答题,1,.,生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。,2,.,何谓高能化合物？体内,ATP,有哪些生理功能？,3,.,氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？,名词解释,生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链,磷氧比（,P0）,能荷,.,