微生物第六章.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,微生物学之微生物的生态,第六章微生物的生态,生态学,(,ecology),研究生物与环境条件间相互作用的规律性。,微生物生态学,是生态学的一门分支，它研究的对象是微生物群体与其周围生物与非生物环境条件间相互作用的规律。,第六章微生物的生态,第一节,微生物在自然界的分布,第二节,微生物在生态系统中的作用,第三节,微生物的生物环境,第六章微生物的生态,微生物的种类繁多。它们在自然界的分布也很广泛，存在于土壤、水、空气、动植物体和人体中，一些极端环境也存在微生物。,第六章微生物的生态,第一节,微生物在自然界的分布,一、,土壤圈中的微生物,二、,水圈中的微生物,三、,大气圈中的微生物,四、,极端环境下的微生物,第六章微生物的生态,一、土壤圈中的微生物,（一）,土壤的生态条件,（二,）,数量和种类,（三）,分布,第六章微生物的生态,（二）数量和种类,土壤是微生物的天然培养基，具备了各种微生物生长发育所需要的营养、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度等条件，对人类来说，是,最丰富的菌种资源库,。一般来说，在每克耕作层土壤中，各种微生物量之比大体有一个,10,倍递减规律：细菌,(,10,8,),放线菌,(,10,7,),霉菌,(,10,6,，孢子,),酵母菌,(,10,5,),藻类,(,10,4,),原生动物,(,10,3,),。,第六章微生物的生态,通过这些微生物旺盛的代谢活动，可明显改善土壤的物理结构和提高它的肥力。但,一般微生物处于饥饿状态,，繁殖速率极低，当可用的营养物被加到土壤中，微生物数量和它们的代谢活性迅速增加直到营养物被消耗，而后微生物活性回复到较低的基线水平。,第六章微生物的生态,迄今，能培养和发现的微生物几乎都能在土壤中找到，因土壤肥力的不同，每克土有几亿几十亿个；且种类多。所以,土壤,具有非常丰富的多样性，是微生物的大本营，,最大的基因库。,第六章微生物的生态,（二）分布,一般规律,：,具有季节性变化规律,：春、秋季是高峰，夏、冬季数量较少。,垂直分布规律,：微生物随土壤深度的增加而减少。,平行分布规律,：近根系微生物较多，远根系微生物较少。,典型花园土壤不同深度每克土壤的,微生物菌落数,/CFU,深度,/cm,细菌,放线菌*,真菌,藻类,3-8,9750000,2080000,119000,25000,20-25,2179000,245000,50000,5000,35-40,570000,49000,14000,500,65-75,11000,5000,6000,100,135-145,1400,3000,第六章微生物的生态,1,、土壤微生物的区系,微生物的区系,：指与一定环境和位置相联系的微生物的总体。,土壤微生物的区系,：特定土壤中微生物的种类、数量和微生物在该土壤中的活力等微生物活性的微生物特性的总体。,土壤中微生物的类群,：细菌、放线菌、真菌等，通常分为三大类群：细菌、放线菌、真菌。,类群数量,：细菌、,放线菌、真菌,生理类群,：固氮菌等,优势种群,：指在数量上占优势的,土壤微生物,的区系分析,第六章微生物的生态,2,、根际微生物及特点,根际,：,又称根圈，指生长中的植物根系直接影响的土壤范围，包括根系表面至几毫米的土壤区域。,第六章微生物的生态,根际微生物的特点,：,（,1,）数量大,。,根土比（）是指根圈中微生物数量同相应的无根系影响的土壤中微生物数量之比。根土比一般在,5,20,之间。,（,2,）种类较少,。,根表分泌物、脱落物对根际微生物有选择功能，适合的微生物就大量繁殖。,第六章微生物的生态,根际微生物对植物的有益和有害影响,：,有益,：,使一些植物营养物有效化，改善植物营养；,抗生菌可抗植物病害；,一些微生物分泌刺激性物质，刺激微生物的生长，如,PGPR,根际促生菌，已商品化了。,有害,：,一些可能是植物的病原菌；,可分泌一些有害物质，抑制作物的生长；,与植物竞争有限养分。,第六章微生物的生态,二、水圈中的微生物,水体中微生物的数量和分布主要受到,营养物水平、温度、光照、溶解氧、盐分,等因素的影响。,（一）淡水中的微生物,清水型微生物,：贫营养环境，以化能自氧营养型、光能营养型等蓝细菌、光合菌等等较多。,第六章微生物的生态,腐败型微生物,：如生活污水，含大量的,N,、,P,、,K,营养，是腐生型微生物，包括肠道菌等。,（二）咸水中的微生物,主要是一些藻类以及细菌中的芽孢杆菌属、假单孢菌属、弧菌属和一些发光细菌等在盐分浓度,2%-4%,时才能生长。咸水主要指海水、盐湖。,特点,：,适应盐的浓度高，通常属低度嗜盐菌、中度、高度嗜盐菌。,嗜压、耐压菌（主要指深海环境）。,第六章微生物的生态,三、大气圈中的微生物,大气是微生物的暂存空间,大气中的微生物来源,数量和种类,第六章微生物的生态,1,、大气是微生物的暂存空间,原因,：大气中没有可为微生物直接利用的,营养,物质和足够的,水,分；,温度,变化大；,紫外线,辐射较强；这种环境不适合微生物的生长繁殖。,大气中没有固定的微生物种类。但由于微生物能产生各种休眠体以适应不良环境，有些微生物可以在大气中存在一段相当长的时间而不至死亡。,所以，大气是微生物的暂存空间。,第六章微生物的生态,2,、大气中的微生物来源：,土壤、水体和其他微生物源,。进入大气的土壤尘粒，水面吹来的小水滴，污水处理厂曝气产生的气溶胶，人和动物体表的干燥脱落物，呼吸道呼出的气体都是大气微生物的来源。,第六章微生物的生态,3,、种类和数量,主要种类是霉菌和细菌,，霉菌常见种类是曲霉、木霉、青霉、毛霉、白地霉和色串孢,(,Torulasp,),等。细菌有球菌、杆菌和一些病原菌。,数量,：微生物在大气中的分布很不均匀，所含数量取决于所处环境和飞扬的尘埃量。,不同地点大气中的微生物数量,地点,微生物数量,/CFum,-3,北极,(,北纬,80,0,),0,海洋上空,l-2,市区公园,200,城市街道,5000,宿舍,20000,畜舍,1000000-2000000,以细菌总数评价空气的卫生标准（日本）,清洁程度,细菌总数,CFum,-3,最清洁空气,1-2,清洁空气,30,普通空气,31-125,临界环境,150,轻度污染,301,我国公共场所空气细菌标准,撞击法,(CFU/m,3,),沉降法,(,个,/,皿,),适用范围,1 000,10,35,星级以下的宾馆,1 500,10,35,星级以下的宾馆和非星级带空调宾馆、饭店,2 500,30,普通饭店、招待所、酒吧、图书馆、飞机客舱,4 000,40,影剧院、音乐厅、录相厅、候机室、轮船客舱,7 000,75,展览馆、商场,(,店,),、候车室、饭馆（餐厅）,4 000,40,游泳馆,第六章微生物的生态,极端环境下的微生物,极端环境下微生物的研究意义,类群,嗜热微生物,嗜冷微生物,嗜酸微生物,嗜碱微生物,嗜盐微生物,嗜压微生物,第六章微生物的生态,极端环境下微生物的研究意义,开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；,为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料；,为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。,第六章微生物的生态,(,一,),、嗜热微生物,按微生物生长的最适温度，可将它们分为,嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型,。,细菌是嗜热微生物中,最耐热,的，,按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群,：,耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。,第六章微生物的生态,嗜热微生物生长的,生态环境,有热泉,(,温度高达,100),，高强度太阳辐射的土壤，岩石表面,(,高达,70),，各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆，此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。,嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们,嗜热的生理基础,。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。,第六章微生物的生态,嗜热微生物有远大的,应用前景,，高温发酵可以避免污染和提高发酵效率，其产生的酶在高温时有更高的催化效率，高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温,DNA,多聚酶使,DNA,体外扩增的技术得到突破，为,PCR,技术的广泛应用提供基础，这是嗜热微生物应用的突出例子。,第六章微生物的生态,(,二,),、嗜冷微生物,嗜冷微生物的,主要生境,有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既嗜冷，也耐受高压。,嗜冷微生物,适应环境的生化机理,是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。,第六章微生物的生态,嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败，甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶，在工业和日常生活中都有,应用价值,。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂，不仅能节约能源，而且效果很好。,第六章微生物的生态,(,三,),、嗜酸微生物,生长最适,pH,在,3-4,以下，中性条件不能生长的微生物称为,嗜酸微生,物,(,acidophilic microorganisms),；,能在高酸条件下生长，但最适,pH,接近中性的微生物称为,耐酸微生物,(,acidotolerant microorganisms),。,第六章微生物的生态,温和的酸性,(,pH3-5.5),自然环境,较为普遍，如某些湖泊、泥炭土和酸性的沼泽。,极端的酸性环境,包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来，其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度，而且还具有高温的特点，从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌，如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的,胞内,pH,从不超出中性大约,2,个,pH,单位，其胞内物质及酶大多数接近中性。,第六章微生物的生态,嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖，需要维持胞内外的,pH,梯度，现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥,H,+,，对,H,+,离子不渗透或把,H,+,从胞内排出的,机制,。而嗜酸微生物的外被要高,H,+,来维持其结构。,嗜酸菌被,广泛,用于,微生物冶金、生物脱硫。,第六章微生物的生态,（四）、嗜碱微生物,一般把最适生长,pH,在,9,以上的微生物称为,嗜碱微生物,(,alkaliphilic microorganisms),，中性条件不能生长的为,专性嗜碱微生物,，中性条件甚至酸性条件都能生长的称为,耐碱微生物,(,alkalitolerantmicroorganisms),或碱营养微生物。,第六章微生物的生态,地球上碱性最强的,自然,环境,是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠，极端碱性湖,如肯尼亚的玛格达,(,Magadi),湖，埃及的,wady natrun,湖是地球上最稳定的碱性环境，那里,pH,达,10.5-11.0,。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。,第六章微生物的生态,嗜碱微生物有,两个主要的,生理类群,：,盐嗜碱微生物,和,非盐嗜碱微生物,。前者的生长需要碱性和高盐度,(,达,33%,NaCl,十,Na,2,CO,3,),。代表性种属有外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。,嗜碱微生物生长最适,PH,在,9,以上，但胞内,pH,都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔，是嗜碱微生物,嗜碱性的重要基础,。其控制机制是具有排出,OH,-,的功能。,第六章微生物的生态,嗜碱微生物产生大量的,碱性酶,，包括蛋白酶,(,活性,pH 10.5-12),、淀粉酶,(,活性,pH 4.5-11),、果胶酶,(,活性,PH l0.0),、支链淀粉酶,(,活性,pH 9.0),、纤维素酶,(,活性,pH 6-11),、木聚糖酶,(,活性,pH 5.5-10),。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。,第六章微生物的生态,（四）、嗜盐微生物,含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖，如青海湖,(,中国,),、大盐湖,(,美国,),、死海,(,黎巴嫩,),和里海,(,俄罗斯,),，此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约,3.5%,的氯化钠，是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要，嗜盐微生物,(,halophilic microorganisms),可以分为,弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。,第六章微生物的生态,弱嗜盐微生物,的最适生长盐浓度,(,氯化钠浓度,),为,0.2-0.5,mol/L,，大多数海洋微生物都属于这个类群。,中度嗜盐微生物,的最适生长盐浓度为,0.5-2.5,mol/L,，从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。,极端嗜盐微生物,的最适生长盐浓度为,2.5-5.2,mol/L(,饱和盐浓度，,a,w,0.75),，它们大多生长在极端的高盐环境中，已经分离出的主要有藻类：盐生杜氏藻、绿色杜氏藻；细菌：盐杆菌，如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌，盐球菌，如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长，但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。,第六章微生物的生态,嗜盐微生物的,嗜盐机制,仍在不断探索研究，盐杆菌和盐球菌具有排出,Na,+,和吸收浓缩,K+,的能力，,K,+,作为一种相容性溶质，可以调节渗透压达到胞内外平衡，其浓度高达,7,mol/L,，以此维持胞内外同样的水活度。,第六章微生物的生态,嗜盐细菌具有许多,生理特性,，其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质，吸收的光能以质子梯度的形式部分储存起来，并用于合成,ATP,。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成，具有独特的特性，吸引着许多科学家进行研究，探索其作为电子器件和生物芯片的可能性。,第六章微生物的生态,(,六,),、嗜压微生物,需要高压才能良好生长的微生物称为,嗜压微生物,(,barophilic microorganisms),。最适生长压力为正常压力，但能耐受高压的微生物被称为,耐压微生物,(,barotoblerant microorganisms),。海洋深处和海底沉积物平均水压超过,4.05107,Pa(400,个大气压,),。从深海底部,1.0,ll08Pa(1000,大气压,),处，分离到嗜压菌,Pseudomonas bathycetes,，从油井深部约,4.05107,Pa(400,大气压,),处，分离到耐压的硫酸盐还原菌。,第六章微生物的生态,第二节,微生物在,生态系统,中的作用,一、,微生物在生态系统中扮演的角色,二、,微生物与生物地球化学循环,三、,物质循环与土壤肥力,第六章微生物的生态,生态系统,是指在一定的空间内生物的成分和非生物的成分，通过物质循环和能量流动互相作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。,生态系统生物群落+环境条件,第六章微生物的生态,生物成分,按其在生态系统中的作用，可划分为,三大类群,：生产者、消费者和分解者。微生物可以在多个方面但主要作为,分解者,而在生态系统中起重要作用。,第六章微生物的生态,1,、微生物是有机物的主要分解者,微生物,最大的价值,在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物、植物和微生物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者利用。,第六章微生物的生态,2,、微生物是物质循环中的重要成员,微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起,主要作用,；而一些过程只有微生物才能进行，起,独特作用,；而有的是循环中的关键过程，起,关键作用,。,第六章微生物的生态,3,、微生物是生态系统中的初级生产者,光能营养和化能营养微生物,是生态系统的,初级生产者,，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。,第六章微生物的生态,4,、微生物是物质和能量的贮存者,微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。,第六章微生物的生态,5,、微生物是地球生物演化中的,先锋种类,微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。,6,、在土壤形成和发展中起着重要作用。,第六章微生物的生态,二、微生物与,生物地球化学循环,碳循环,氮循环,硫循环,磷循环,铁循环,其它元素的循环,第六章微生物的生态,生物地球化学循环,(,biogeochemical cycles),是指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。这种循环是地球化学循环的重要组成部分。,第六章微生物的生态,地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与生物地球循环,。生命物质的,主要组成元素,(,C,、,H,、,O,、,N,、,P,、,S),循环很快，,少量元素,(,Mg,、,K,、,Na,、卤素元素,),和迹量元素,(,Al,、,B,、,Co,、,Cr,、,Cu,、,Mo,、,Ni,、,Se,、,V,、,Zn),则循环较慢。属于少量和迹量元素的,Fe,、,Mn,、,Ca,和,Si,是例外，铁和锰以氧化还原的方式快速循环。钙和硅在原生质中含量较少，但在其他结构中含量很高。,第六章微生物的生态,碳、氮、磷、硫的循环受二个主要的生物过程控制，,一是光合生物对无机营养物的同化，二是后来进行的异养生物的矿化。,实际上所有的生物都参与生物地球化学循环。,微生物在有机物的矿化中起决定性作用，地球上,90%,以上有机物的矿化都是由细菌和真菌完成的。,第六章微生物的生态,碳在生物圈中的总体循环,生境中的碳循环,碳在生物圈中的总体循环,产甲烷菌,甲烷营养菌,第六章微生物的生态,生境中的碳循环,CO,2,固定,生物多聚物的分解,淀粉,纤维素和半纤维素,果胶质,木质素,脂类,等,第六章微生物的生态,淀粉的分解：,通过,微生物产生复合酶,(,淀粉酶、磷酸化酶,),，降解成葡萄糖。好氧微生物进入,CTA,将其彻底氧化分解；厌氧微生物进行发酵。,第六章微生物的生态,在磷酸化酶作用下分解,在淀粉酶作用下分解,第六章微生物的生态,纤维素和半纤维素的分解,微生物产生的,纤维素酶、半纤维素酶,系将其分解。自然界中,许多微生物都能分解纤维素,，,研究最多是木霉,，有好氧性细菌、厌氧性细菌等。能分解纤维素的微生物大多都能分解半纤维素，且有许多种类能分解半纤维素而不能分解纤维素。,土壤微生物分解纤维素的能力相当大。,第六章微生物的生态,果胶质,微生物：,好氧、厌性细菌，真菌，一些放线菌。,果胶酶系,第六章微生物的生态,木质素,木质素的分解,主要是真菌,起作用；,放线菌中的链霉菌和诺卡氏菌,，以及,某些好氧性细菌,可能对木质素有解聚作用，但尚不知能否完全分解。,第六章微生物的生态,(5),脂类的分解,分解脂肪的微生物具有脂肪酶。除蜡质外，生物残体的脂类物质进入土壤后容易被分解。,(6),甲烷的形成的转化,甲烷产生菌,：属古菌，严格厌氧性。,4,H,2,+CO,2,CH,4,+2H,2,O,甲烷营养菌,：氧化甲烷得碳源和能量。都是好氧性的。,第六章微生物的生态,氮循环,氮循环由,6,种氮化合物的转化反应所组成，包括,：,固氮作用,氨化,(,脱氨,),作用,硝化作用,硝酸盐还原与反硝化作用,第六章微生物的生态,固氮作用,固氮是大气中分子态氮被转化成氨,(,铵,),的生化过程。对氮在生物圈中的循环有重要作用，据测算，每年全球有约,2.4010,8,吨氮被固定，这和反硝化过程失去的氮大致相等。生物固氮是只有微生物或有微生物参与才能完成的生化过程。具有固氮能力的微生物种类繁多,(,均属原核生物,),，自生固氮的主要有固氮菌、梭菌、克雷伯氏菌和蓝细菌；共生的主要是根瘤菌和弗兰克氏菌。,第六章微生物的生态,氨化,(,脱氨,),作用,氨化作用,是有机氮化物转化成氨,(,铵,),的过程。,蛋白质的氨化,尿素和尿酸的氨化,几丁质的降解和氨化,微生物,第六章微生物的生态,硫循环,硫的生物地球化学循环包括,还原态无机硫化物的氧化,，,异化硫酸盐还原,，,同化硫酸盐还原,，,硫化氢的释放（脱硫作用）,。,微生物参与所有这些循环过程,。,第六章微生物的生态,硫的氧化,硫氧化,是还原态无机硫化物,(,如,S,0,、,H,2,S,、,FeS,2,、,S,2,O,2,2-,和,S,4,O,6,2-,等,),被微生物氧化成硫酸的过程。,具有硫氧化能力的,微生物,在形态，生理上各有不同的特点，一般可分为两个不同的生理类群，包括,好氧或微好氧的化能营养硫氧化菌,和,光营养硫细菌,。此外,异养微生物,(,如曲霉、节杆菌、芽孢杆菌、微球菌等,),也具有氧化硫能力。,第六章微生物的生态,硫酸盐还原,和硝酸盐相似，硫酸盐也可以被微生物还原成,H,2,S,，这部分微生物称为,硫酸盐还原菌,。,硫酸盐还原产物,H,2,S,在胞内被结合到细胞组分中称为,同化硫酸盐还原,。,硫酸盐作为末端电子受体还原成不被同化的,H,2,S,，称为,异化硫酸盐还原,，也称为,反硫化作用,。,电子供体,一般是丙酮酸，乳酸和分子氢。,主要的硫酸盐,(,异化,),还原菌包括,脱硫杆菌、脱硫叶菌,。,第六章微生物的生态,硫化氢的释放,(,有机硫化物的矿化,),生物尸体和残留物中含,硫蛋白质,经微生物的作用释放出,H,2,S,、,CH,3,SH,、,(CH,2,),3,S,等含硫气体。,一般的,腐生细菌,都具有分解,有机硫化物,能力。,第六章微生物的生态,磷循环,磷的生物地球化学循环包括,三种基本过程,：,有机磷转化成溶解性无机磷,(,有机磷矿化,),，,不溶性无机磷变成溶解性无机磷,(,磷的有效化,),，,溶解性无机磷变成有机磷,(,磷的同化,),。,微生物参与磷循环的所有过程，但在这些过程中，,微生物不改变磷的价态,，因此微生物所推动的磷循环可看成是一种转化。,第六章微生物的生态,铁循环,铁循环的基本过程,是,氧化和还原,。,微生物对铁作用的三个方面,：,铁的氧化和沉积,在铁氧化菌作用下亚铁化合物被氧化高铁化合物而沉积下来；,铁的还原和溶解,铁还原菌可以使高铁化合物还原成亚铁化合物而溶解；,第六章微生物的生态,铁的吸收,微生物可以产生非专一性和专一性的铁螯合体作为结合铁和转运铁的化合物。,通过,铁螯合化合物,使铁活跃以保持它的溶解性和可利用性。,第六章微生物的生态,锰的循环,锰在土壤中以二价和四价存在，二价锰是可溶性，能被植物吸收利用；氧化态的四价锰不溶解;,土壤中锰的转化决定于微生物、土壤酸度、氧和有机质含氧量；,许多微生物能氧化锰,，在缺氧和酸性条件下常有利于锰的还原。近来认为，氧化锰可以作为生物代谢过程中的电子受体，用以氧化有机碳和其它还原态元素成分而获得能量进行生长。,第六章微生物的生态,钾素的循环,钾素存在于：云母和长石等矿物(大量)、(少量)生物细胞及残体。,土壤钾98%存在于矿物明显晶格内，不易溶解，植物不能直接吸收。矿物钾只能在酸的作用下极缓慢地释放。,有些产酸的细菌(芽孢杆菌、假单胞菌)和真菌(曲霉、毛霉和青霉等)能够在培养基上溶解硅酸盐矿物释放极少量钾。,硅酸盐细菌：胶质芽胞杆菌。,第六章微生物的生态,物质循环与土壤肥力,微生物在土壤中形成的有机质,有机质,C/N,率对养分的影响,微生物与土壤团聚体形成,土壤酶及作用,第六章微生物的生态,微生物在土壤中形成的有机物质,1、,土壤有机质,：包括初步降解的动植物残体、微生物、微小动物及其副产物，和微生物在分解过程中形成的土壤所特有的有机质，主要是腐殖质和微小生物量。,第六章微生物的生态,2,、腐殖质的形成,植物组织,木质素,微生物分解合成,非木质素物质,微生物分解合成,氨基化合物,酚、醛和酸,多酚,醌,腐殖物质,微生物降解,缩合,第六章微生物的生态,3、腐殖质的性质和作用,腐殖质,是不定性的、结构尚不清楚的复合物，一般是黄色至黑色，具高分子量、异质性强，是土壤中经微生物作用形成的一类特殊有机物质的总称。,第六章微生物的生态,腐殖质,据溶解性可分三种组分：,胡敏素：任何,pH下均不溶于水；,胡敏酸：在酸性条件下不溶水，在高,pH溶解的组分；,富啡酸:各,pH条件下均溶于水。,第六章微生物的生态,第六章微生物的生态,有机质,C/N,率对植物有效养分的影响,植物残体的,C/N,率,一般细菌的,C/N,率,土壤不同,C/N,率对微生物的影响,农业生产上的应用,第六章微生物的生态,植物残体,C/N,率,加入到土壤中的各种植物所含各类营养元素比例各不相同；,一般成熟植物中,C,素含量约占干物重的50%,N,素则因植物种类、发育阶段和不同器官有很大的差异：豆科植物含氮常为2-3%；禾本科很低，如稻、麦常为0.5-1%。,第六章微生物的生态,一般细菌的,C/N,率,一般细菌细胞的C/N率平均为5/1。,细菌在生长繁殖过程中，需从外界吸收利用有机质C/N大致为,25/1,。因为其组成1份C，平均约需4份C氧化释出能量，供合成细胞物质和其它生命活动的需要。,第六章微生物的生态,加入到土壤中有机质的,C/N,率对微生物的影响,C/N,过高时,（50-100/1），将因,N,素不足，限制了微生物的生长繁殖，迟缓了有机质的分解；,C/N25/1,，,因能源充足，相应,N,素不足，微生物在生长繁殖过程中，将自土壤中夺有效,N，,暂时降低土壤有效,N,含量，与植物竞争有效,N；,第六章微生物的生态,C/N,近于25/1,时，微生物将利用有机物分解所释放的全部,N,素，组成细胞物质，组成细胞物质。有机质虽迅速分解，但土壤中有效,N,含量暂时并未增加；,C/N25/1,时，微生物在分解有机质中，除吸收组成细胞物质的,N,素外，尚有一部份转化为铵态氮或进一步氧化为硝态氮释放而积累于土壤中，增加了土壤有效,N,含量。,第六章微生物的生态,在农业上应用,C/N,率很高的作物秸杆(稻草、麦杆等)不能直接单独施用于作物正在生长的田地，若施用下去，在相当长一段时间内，不但不能改善作物营养条件，反而引起作物缺,N；,C/N,率大的作物秸杆作肥料时，虽先堆积腐沤，以降低其,C/N；,在堆沤过程中为加速腐烂分解的速度，常需加入一些含氮量的人畜粪尿,第六章微生物的生态,微生物与土壤团聚体形成,土壤团聚体,：直径为0.25-10,mm较疏松的多孔水土团，它主要是黏粒、微生物、植物残体及腐殖质构成的微团聚体经多次复合和团聚而成。,微生物,在团聚体中不是均匀分散，而是形成微菌落，与土壤黏 粒紧密联系在一起；,第六章微生物的生态,土壤团聚体的形成：,胶结剂,，土壤微小颗粒要聚集成具有一定形状、大小的结构单位，需某种胶结剂，把土壤黏合在一起。在胶结剂的形成中，微生物的作用及其产物占有极重要的地位。,第六章微生物的生态,腐殖质作为胶结剂：,通过氢键或共价键结合方式，将金属离子和黏粒连在一起，在高稳定的团粒形成中起着极为重要的作用；,许多,其它有机、无机物质,也有类似作用。其中有些物质在胶结土壤方面与微生物的活动分不开；,第六章微生物的生态,有些土,壤微生物本身,就具形成结构能力。如当新鲜植物残体施入土壤时：,其周围生长的,真菌,，如葡萄穗菌、黑曲霉等能以菌丝体缠绕土粒，有的也发现大量放线菌的菌丝体,肠膜串珠菌、放射土壤杆菌和许多分解纤维素的粘,细菌,，常分泌胞外多糖胶结土壤。,第六章微生物的生态,土壤酶及作用,土壤酶是土壤肥力的重要指标之一：,土壤是具有生命活性物自然体，它的新陈代谢过程由生物反应来体现。推动各种生化反应的动力，除微生物本身生命活动外(实际上也是酶促反应)，则是各种相应的酶。,第六章微生物的生态,土壤酶的来源,一般是在终止有机体生长繁殖后，测定积累在土壤中的酶活性；,积累酶主要是微生物繁殖过程中向土壤分泌的，或是微生物死亡后细胞裂解而释放的：,第六章微生物的生态,微生物种类不同，释放的酶种类不一样,。如真菌释放酸性磷酸化酶，细菌是中性磷酸化酶;,同一种微生物可能释放多种酶；,不同种类微生物可释放相同的酶。,第六章微生物的生态,影响酶活的因素,土壤性质：,土壤酶活性随土壤深度的增加增加而降低，也随季节变化和植被类型而变；加入有机物质提高土壤酶活；与粘粒量呈正相关；湿度升高，酶活也增高；,耕作管理,：主要是直接或间接影响了微生物类群或某些微生物群体增减的结果,第六章微生物的生态,第三节,微生物的,生物环境,一、,微生物间的相互关系,二、微生物与植物的关系,（一）根际微生物与根际效应,（二）,微生物与植物的的共生,（三）,植物表面微生物与植物病害,三、,微生物与环境保护,第六章微生物的生态,微生物的生物环境,：,指微生物之间及微生物与其它生物之间的相互关系。,中性,(,种间共处,),偏利,互利,互生,共生,有利,有害,：,拮抗、,竞争、,寄生、捕食,微,生,物,间,的,相,互,关,系,第六章微生物的生态,中性生活,(,种间共处,),两种微生物在一起彼此没有影响或仅存无关紧要的影响。,偏利作用,一种种群因另一种种群的存在或生命活动而得利，而后者没有从前者受益或受害。,互利关系（协同作用）,相互作用的两种种群相互有利，二者之间是一种非专性的松散联合。,第六章微生物的生态,共生,相互作用的两个种群相互有利，两者之间是一种专性的和紧密的结合，是协同作用的进一步延伸。联合的种群发展成一个共生体，有利于它们去占据限制单个种群存在的生境。地衣,(,真菌与藻类的共生体,),是互惠共生的典型例子。,第六章微生物的生态,寄生,一种种群对另一种群的直接侵人，寄生者从寄主生活细胞或生活组织获得营养，而对寄主产生不利影响。,捕食,一种种群被另一种种群完全吞食，捕食者种群从被食者种群得到营养，而对被食者种群产生不利影响。,第六章微生物的生态,偏害作用,(,拮抗,),一种种群阻碍另一种种群的生长，而对第一种种群无影响。,竞争,两个种群因需要相同的生长基质或其他环境因子，致使增长率和种群密度受到限制时发生的相互作用，其结果对两种种群都是不利的。,第六章微生物的生态,（二）微生物与植物的的共生,1,、,细菌与豆科植物的共生,2,、,蓝细菌和其它生物的共生体,3,、,放线菌和非豆科植物共生固氮,4,、,真菌和植物的共生,第六章微生物的生态,1,、细菌与豆科植物的共生（,P242,，,P120,）,根瘤菌,形态特征,一般生理特征,根瘤菌与宿主的共生特性,根瘤,根瘤形成过程的主要步骤,豆血红蛋白,第六章微生物的生态,根瘤菌的形态特征：,在分类上归属于变性杆菌门的根瘤菌目。细胞呈杆状，常内含许多折光性聚,羟基颗粒（贮藏性物质），使细胞染色不均匀，有时呈环节状。能与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气。,第六章微生物的生态,在生活史中表现出多形态，存在于根瘤中的根瘤菌在形态和功能上都同培养基上生长的根瘤菌有很大的区别，形态不规则，这些变形的菌体称为类菌体，具有固氮功能。在根瘤中菌体常呈棒状、,T,形和,Y,形。,第六章微生物的生态,但不同形状的类菌体，受寄主细胞的制约，如花生根瘤中呈球形，蚕豆根瘤中常呈梨形或膨大杆状，大豆根瘤中主要以稍大有杆状存在。形态上高度分化的成熟类菌体一般不能再分裂繁殖（只有形态上分化不明显的类菌体大部份在培养基上可以再分裂繁殖，如大豆），它们将随着根瘤的衰败而解体，释放到土壤中，呈小杆状、球状。,第六章微生物的生态,一般生理特性：,化能有机营养型能利用,NO,3,-,、,NH,4,+,，但培养基中含植物性氮素物质（豆芽汁、酵母汁等）时大多数根瘤菌生活更好。需要多种灰分元素：,P,素要求尤高；铁是合成豆血红蛋白和铁蛋白必要元素。当缺少某些二价阳离子,(Ca,2+,、,Mg,2+,),时生活力显著下降；钼是固氮酶成分；钴合成维生素,B12,，并能防止,Ni,和,Cu,毒害作用。适合中和微碱性条件，适合,pH,6.5-7.5,，适合温度,25-30,。,第六章微生物的生态,据根瘤菌在酵母汁甘露醇培养基上生长速度可分为快生型和慢生型：,快生型,在含甘露醇或其他碳水化合物的培养基上产酸，代时,2-4,h,；,慢生型,在含甘露醇或其他碳水化合物的培养基上产碱，代时,6-8,h,；也存在中间类型。,第六章微生物的生态,根瘤菌与宿主的共生特性：,侵染性、专一性和有效性。,侵染性,：,根瘤菌能进入豆科植物根内，在其中繁殖，并形成根瘤。,专一性,：,根瘤菌的各个种和菌株只能感染一定的豆科植物种类。,第六章微生物的生态,有效性：,（类菌体）的高效的固氮能力。但并不是能够结瘤的菌株都能固氮，据它们在根瘤中是否固氮而分为有效菌株和无效菌株，它们形成的根瘤分别称为有效根瘤和无效根瘤。许多无效根瘤的结瘤能力比有效根瘤强。,第六章微生物的生态,互接种族,：从一个属植物根瘤中分离的根瘤菌能够在其它属植物上结瘤，人们将这种能相互利用同一根瘤菌菌株形成共生体系的豆科植物称为“互接种族”。如：大豆族只有大豆一属植物；豇豆族包括豇豆、花生、绿豆、赤豆、猪屎豆和胡枝子等许多植物。,表2 根瘤菌-豆科植物互接种族,Root Nodule Bacteria and Symbiosis with legumes,Soybean root nodules,Unnodulated soybean,Nodulated soybean,CK Spr4-5,第六章微生物的生态,根瘤,根瘤形成过程的主要步骤,：,特定的根瘤菌与相应的豆科植物相互辩认使根瘤菌特异地吸附在根毛上,二者相互作用使根毛变形，主要表现卷曲或分枝,细菌进入根内,形成侵入线,侵入线发展，进入根皮层后导致一部份细胞转化为分生组织，细胞分裂和分化，根瘤开始发育,根瘤菌从侵入线内释放到根瘤细胞中繁殖，而后转化成类菌体形态,豆血红蛋白出现，固氮作用开始。,第六章微生物的生态,根瘤的的寿命较寄主植物短得多，在植物成熟之前根瘤就开始衰败，表现为类菌体周膜破坏，类菌体裂解，根瘤内部由浅红色变为绿褐色。,Rhizobium nodules on a pea root,第六章微生物的生态,豆血红蛋白类,：菌体在根瘤细胞中由植物合成类菌体周膜所包裹，也称共生体。大豆等根瘤含菌细胞每周膜中有1-10个内菌体。类菌体及周膜占每个含菌细胞空间80%。在内菌体周膜内外存在豆血红蛋白（,Lb）,对根瘤中氧气调节起着重大作用，,Lb,由蛋白质,(,寄主植物细胞合成,),和血红素,(,由类菌体合成,),，以充氧和脱氧两种状态存在使呼吸作用的固氮作用能协调地进行。,第六章微生物的生态,蓝细菌和其它生物的共生体,蓝细菌有许多固氮种类，不过能同其它生物形成共生固氮体系的只限于少数类群，主要是鱼腥藻属和念珠藻属。但是能和蓝细菌共生固氮的生物类群则很广泛，包括真菌（如地衣）、苔鲜、蕨类、裸子和被子植物等。,Plant-Microorganism Interactions,Lichen consisting of two,organisms:a fungus and an,alga:Algae or cyanobacteria,grow phototrophically and,provide nutrient for the,fungus,which offers a firm,anchor and inorganic nutrient,for the algae.,A cross section through a lichen,第六章微生物的生态,放线菌和非豆科植物共生固氮,已知放线菌目中的弗兰克氏菌可与,200,多种非豆科植物共生形成放线菌根瘤,(,actincrhizas,),。,这些根瘤也具有较强的共生固氮能力。结瘤植物多为木本双子叶植物，如凯木、杨梅、沙棘等。,第六章微生物的生态,3,、,真菌和植物的共生,（,1,）,菌根,(,mycorrhiza,),外生菌根,内生菌根,（,2,）,菌根的作用及其根与真菌的关系,第六章微生物的生态,真菌和植物的共生:,植