植物细胞的全能性.pptx
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1、基础植物生物技术基础植物生物技术Basic Plant Molecular Biotechnology任课教师:韩英鹏任课教师:韩英鹏开课专业班级:农学开课专业班级:农学200620061.21.2班班,种子种子200620061 1班班开课时间:开课时间:2009.9-2009.122009.9-2009.121.1.细胞全能性及其类型细胞全能性及其类型第一章第一章 植物细胞的全能性植物细胞的全能性第一节第一节 植物细胞脱分化与感受态细胞的发生植物细胞脱分化与感受态细胞的发生2.2.细胞周期与脱分化及其产生条件细胞周期与脱分化及其产生条件3.3.感受态细胞的发生时期及其细胞特征感受态细胞的发
2、生时期及其细胞特征4.4.分子水平分析脱分化的特征分子水平分析脱分化的特征第一节第一节 植物细胞脱分化与感受态细胞的发生植物细胞脱分化与感受态细胞的发生生物技术生物技术:生物技术是指利用生物系统、活生物体或者其:生物技术是指利用生物系统、活生物体或者其 衍生生物,为特定用途而生产或改变产品或过衍生生物,为特定用途而生产或改变产品或过 程的任何技术应用。程的任何技术应用。植物生物技术植物生物技术:广义的植物生物技术是指提高和改良农作:广义的植物生物技术是指提高和改良农作 物产量品质的所有技术;狭义的植物生物物产量品质的所有技术;狭义的植物生物 技术指利用植物器官、组织、细胞、和利技术指利用植物器
3、官、组织、细胞、和利 用分子水平的操作,促进植物繁殖、有用用分子水平的操作,促进植物繁殖、有用 物质生产和植物品种遗传改良的技术。植物质生产和植物品种遗传改良的技术。植 物生物技术由植物组织培养、植物细胞工物生物技术由植物组织培养、植物细胞工 程和植物基因工程。程和植物基因工程。细胞全能性细胞全能性:广义:广义 是指一个细胞发育成一个完整有机是指一个细胞发育成一个完整有机体个体的潜能或特性。体个体的潜能或特性。植物细胞的全能性植物细胞的全能性:是指具有完整细胞核的植物细胞,:是指具有完整细胞核的植物细胞,在适宜条件下能够分化发育成完整植株的潜在能力。具在适宜条件下能够分化发育成完整植株的潜在能
4、力。具有完整细胞核的植物细胞具有形成完整植株所必需的全有完整细胞核的植物细胞具有形成完整植株所必需的全部遗传信息,在生长发育过程中不同的器官、组织细胞部遗传信息,在生长发育过程中不同的器官、组织细胞的基因表达有很大的差异,这种差异是遗传信息表达调的基因表达有很大的差异,这种差异是遗传信息表达调控机制发生了变化的结果,而不是遗传信息发生了不可控机制发生了变化的结果,而不是遗传信息发生了不可逆的消失或钝化。逆的消失或钝化。细胞全能性的表达:细胞全能性的表达:从离体培养的植物细胞或组织诱导从离体培养的植物细胞或组织诱导生长分化成完整植株的过程成为植物细胞全能性的表达生长分化成完整植株的过程成为植物细
5、胞全能性的表达一、细胞全能性、植物细胞全能性和细胞全能性的表达一、细胞全能性、植物细胞全能性和细胞全能性的表达 概念及细胞全能性的类型概念及细胞全能性的类型细胞全能性的类型:细胞全能性的类型:在在整整体体植植株株中中,卵卵细细胞胞的的全全能能性性表表达达最最强强,受受精精卵卵经经过过 细细胞胞分分裂裂、分分化化直直接接形形成成种种胚胚,并并萌萌发发生生长长成成植植株株;茎尖、根尖分生组织细胞和形成细胞的全能性次之茎尖、根尖分生组织细胞和形成细胞的全能性次之,它们,它们分别能形成茎叶、根和其他组织与器官;分别能形成茎叶、根和其他组织与器官;少数植物的分化成熟的某些器官,少数植物的分化成熟的某些器
6、官,例如落地生根叶片,叶例如落地生根叶片,叶肉细胞的全能性直接表达,分化成新的植物;肉细胞的全能性直接表达,分化成新的植物;对于绝大数植物来说,非分生组织细胞难以在整体植株上对于绝大数植物来说,非分生组织细胞难以在整体植株上表达细胞的全能性表达细胞的全能性,必须将他们与整体植株分裂后,在适宜,必须将他们与整体植株分裂后,在适宜的培养条件下诱导细胞脱分化和再分化,才能使细胞的全能的培养条件下诱导细胞脱分化和再分化,才能使细胞的全能性得到表达,并形成完整的植株。性得到表达,并形成完整的植株。一、细胞全能性、植物细胞全能性和细胞全能性的表达一、细胞全能性、植物细胞全能性和细胞全能性的表达 概念及细胞
7、全能性的类型概念及细胞全能性的类型 植物细胞的全能性植物细胞的全能性离体培养细胞的全能性表达经历离体培养细胞的全能性表达经历3 3个阶段,即个阶段,即细胞细胞 脱分化与感受态细胞脱分化与感受态细胞,细胞分化的诱导或细胞的决细胞分化的诱导或细胞的决定作用定作用以及以及组织、器官的形态分化和发育组织、器官的形态分化和发育二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生脱分化脱分化:脱分化的细胞在一定的条件下恢复分裂机能,脱分化的细胞在一定的条件下恢复分裂机能,转变成分生组织和形成愈伤组织的过程。脱转变成分生组织和形成愈伤组织的过程。脱 分化过程中细胞生化代谢、细胞生理和细胞分化
8、过程中细胞生化代谢、细胞生理和细胞 结构发生了本质的变化,其中一部分细胞形结构发生了本质的变化,其中一部分细胞形 成了感受态细胞,即感受信号分子刺激的细成了感受态细胞,即感受信号分子刺激的细 胞,从而确定了细胞生长和发育的新途径胞,从而确定了细胞生长和发育的新途径。细胞周期与脱分化细胞周期与脱分化成熟细胞成熟细胞脱分化脱分化成为分生组织细成为分生组织细胞,需要进入细胞周期。如图胞,需要进入细胞周期。如图2-12-1所示所示,植物分裂细胞从植物分裂细胞从G1G1期到期到G2G2期期脱离细胞周期进入分化,同样分化脱离细胞周期进入分化,同样分化细胞脱分化也从细胞脱分化也从G1G1期到期到G2G2期进
9、入细期进入细胞周期。分化细胞能否脱分化进入胞周期。分化细胞能否脱分化进入细胞周期,取决于其细胞周期,取决于其分化成度分化成度和和原原初的生理状态初的生理状态 。二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生图图2-12-1Gautheret Gautheret 观察到筛管、细胞核开始讲解的木质部细胞,以及细观察到筛管、细胞核开始讲解的木质部细胞,以及细胞壁厚度超过胞壁厚度超过2um2um的纤维细胞都不能进入细胞分裂。一般来说,细的纤维细胞都不能进入细胞分裂。一般来说,细胞的脱分化能力由强到弱依次是胞的脱分化能力由强到弱依次是营养生长点细胞、形成层细胞、营养生长点细胞、形成
10、层细胞、伴胞和分泌细胞、薄壁细胞伴胞和分泌细胞、薄壁细胞等(图等(图2-22-2)。脱分化的)。脱分化的营养生长点细营养生长点细胞和形成层细胞胞和形成层细胞能再分化成能再分化成完整植株完整植株,而,而伴胞、分泌细胞、薄壁伴胞、分泌细胞、薄壁细胞、厚壁细胞、纤维细胞和筛管细胞、厚壁细胞、纤维细胞和筛管只能成为形成层组织,进行组只能成为形成层组织,进行组织分化。织分化。二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生图图2-2二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生二、植物细胞脱分化与感受态细胞发生 植物细胞脱分化的条件植物细胞脱分化的条件有许多因素影响离体细胞和组织的脱分化,其中最
11、主要的影有许多因素影响离体细胞和组织的脱分化,其中最主要的影响因子是响因子是生长素和细胞分裂素类型生长素和细胞分裂素类型的植物生长调节剂。的植物生长调节剂。不同不同植物细胞和组织脱分化诱导条件是不同的植物细胞和组织脱分化诱导条件是不同的,例如,例如菊芋菊芋等在等在生生长素长素的诱导下就能够脱分化,的诱导下就能够脱分化,大豆、猕猴桃大豆、猕猴桃等能在细胞分裂等能在细胞分裂素诱导下脱分化,而素诱导下脱分化,而烟草、胡萝卜和马铃薯烟草、胡萝卜和马铃薯需要在需要在生长素生长素和和细胞分裂素细胞分裂素配合诱导下才能脱分化。配合诱导下才能脱分化。植物细胞脱分化的特征:植物细胞脱分化过程中,植物细胞脱分化的
12、特征:植物细胞脱分化过程中,细胞分裂细胞分裂类型类型、基因表达基因表达和和细胞物质变化细胞物质变化具有明显的特征。光烟草茎具有明显的特征。光烟草茎髓部组织脱分化过程表现为:诱导第髓部组织脱分化过程表现为:诱导第3d,3d,核膜解体,细胞核核膜解体,细胞核和核仁进入细胞质,诱导后第和核仁进入细胞质,诱导后第6d,90%6d,90%核破碎,有丝分裂占核破碎,有丝分裂占1.5%1.5%,每个细胞平均有核,每个细胞平均有核4-54-5个,最多有个,最多有2020多个。多个。三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征感受态细胞感受态细胞:指外植体细胞培养初期获得的处于能被诱
13、导:指外植体细胞培养初期获得的处于能被诱导 形态发生的状态,具有特殊的细胞特征和基形态发生的状态,具有特殊的细胞特征和基 因表达类型的细胞。因表达类型的细胞。感受态细胞发生的时期感受态细胞发生的时期植物细胞获得形态建成感受态的时间和条件有较大差异,植物细胞获得形态建成感受态的时间和条件有较大差异,有可能在细胞脱分化前,也可能在脱分化期间或若分化有可能在细胞脱分化前,也可能在脱分化期间或若分化之后。有的植物细胞成为感受态细胞的诱导时间很短,之后。有的植物细胞成为感受态细胞的诱导时间很短,很可能在细胞若分化前。例如烟草原生质体在游离过程很可能在细胞若分化前。例如烟草原生质体在游离过程中,第一次染色
14、体解聚发生,细胞同时获得器官发生的中,第一次染色体解聚发生,细胞同时获得器官发生的感受态;感受态;烟草外植体从整体植物上切离时,随即获得烟草外植体从整体植物上切离时,随即获得不定根发生的感受态。不定根发生的感受态。有的植物获得感受态细胞的时间较长,可能在细胞若有的植物获得感受态细胞的时间较长,可能在细胞若分化时获得形态发生的感受态细胞。例如分化时获得形态发生的感受态细胞。例如苹果砧木苹果砧木Jork9Jork9试管苗不定根又到中脱分化期和不定根发生的试管苗不定根又到中脱分化期和不定根发生的感感受态期受态期为为0-24h,0-24h,诱导期诱导期为为24-72 h24-72 h或或96 h,48
15、h 96 h,48h 后出后出现第一次现第一次细胞分裂细胞分裂,96h96h后形成平均后形成平均3030个细胞的个细胞的类分生类分生组织组织。有的植物细胞分化后可能才成为感受态细胞,。有的植物细胞分化后可能才成为感受态细胞,如如非洲紫罗兰杂交种叶圆片非洲紫罗兰杂交种叶圆片在茎诱导培养基上培养在茎诱导培养基上培养3-3-5d5d后,下表皮细胞开始后,下表皮细胞开始平周分裂使平周分裂使外植体获得外植体获得不定芽不定芽的感受态的感受态。三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征 感受态细胞的特征感受
16、态细胞的特征在培养细胞中有各种细胞类型,很难直接观察感受态细胞,在培养细胞中有各种细胞类型,很难直接观察感受态细胞,必须必须借助特殊的细胞标记方法借助特殊的细胞标记方法。其中胡萝卜的诱导属于一。其中胡萝卜的诱导属于一个经典的研究。根据胡萝卜单细胞悬浮培养物的形态特征,个经典的研究。根据胡萝卜单细胞悬浮培养物的形态特征,将培养细胞分成以下几类:(将培养细胞分成以下几类:(1 1)B B状态细胞状态细胞,球形且液泡,球形且液泡化、直径为化、直径为12M12M的细胞;(的细胞;(2 2)C C状态细胞状态细胞,球形且细胞质,球形且细胞质丰富、直径为丰富、直径为12M12M的细胞;(的细胞;(3 3)
17、D D状态细胞状态细胞,长形、液泡,长形、液泡化细胞;(化细胞;(4 4)E E状态细胞与状态细胞与D D状态细胞相似状态细胞相似。B B状态细胞和状态细胞和C C状态细胞的胚胎发生能力很轻,而状态细胞的胚胎发生能力很轻,而E E状态细胞与状态细胞与D D状态细胞相状态细胞相似胚胎发生能力很弱。似胚胎发生能力很弱。B B状态细胞和状态细胞和C C状态细胞的重要区别还状态细胞的重要区别还表现在细胞壁的成分上,表现在细胞壁的成分上,B B状态细胞的细胞壁存在阿拉伯半乳状态细胞的细胞壁存在阿拉伯半乳糖聚糖蛋白(糖聚糖蛋白(AGPAGP),而而c c状态细胞的细胞壁不存在阿拉伯半状态细胞的细胞壁不存在
18、阿拉伯半乳糖聚糖蛋白(乳糖聚糖蛋白(AGPAGP),McCadeMcCade等(等(19971997)利用能够识别)利用能够识别AGPAGP上糖类抗原族的上糖类抗原族的单克隆抗体单克隆抗体JIM8JIM8,进行了细胞免疫荧光标记,揭示了胡萝卜胚性感受态细胞,进行了细胞免疫荧光标记,揭示了胡萝卜胚性感受态细胞发生和生长发育的过程。如图发生和生长发育的过程。如图2-32-3所示,所示,B B状态细胞壁完全被状态细胞壁完全被JIM8JIM8标记,随着标记,随着B B状态细胞的生长状态细胞的生长,细胞壁出现极性,一部分细胞壁,细胞壁出现极性,一部分细胞壁不含不含AGPAGP,不能被,不能被JIM8JI
19、M8标记,而另外一部分细胞壁则相反。标记,而另外一部分细胞壁则相反。B B状态状态细胞分裂产生的子细胞分别为细胞分裂产生的子细胞分别为C C状态细胞和状态细胞和F F状态细胞。状态细胞。c c状态细胞状态细胞不被不被JIM8JIM8标记,且能对胚胎发生的诱导信号起反应,将成为胚胎标记,且能对胚胎发生的诱导信号起反应,将成为胚胎决定细胞,并发育成体细胞胚。决定细胞,并发育成体细胞胚。F F状态细胞是液泡化细胞状态细胞是液泡化细胞,DNADNA合合成停止,转变成程序性死亡的成停止,转变成程序性死亡的G G状态细胞。状态细胞。G G状态细胞逐渐萎缩、状态细胞逐渐萎缩、死亡。因此死亡。因此C C状态细
20、胞是感受态细胞,是状态细胞是感受态细胞,是B B状态细胞分裂产生的状态细胞分裂产生的结果。结果。三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征三、感受态细胞的发生时期及其细胞特征图图2-3四、分子水平分析脱分化的特征四、分子水平分析脱分化的特征可以看到脱分化细胞与形态发生的关系。可以看到脱分化细胞与形态发生的关系。RAmagopalRAmagopal等(等(19941994)在分析甘蔗基因型对形态发生的影响时,)在分析甘蔗基因型对形态发生的影响时,发现五个甘蔗基因型中共出现发现五个甘蔗基因型中共出现6363种脱分化专一的蛋白种脱分化
21、专一的蛋白质,有质,有3333种是所有基因型共有的;脱分化专一的蛋白种是所有基因型共有的;脱分化专一的蛋白质有质有3 3种是具有形态发生能力的愈伤组织系统专有的,种是具有形态发生能力的愈伤组织系统专有的,有一中蛋白不具有形态发生能力的愈伤组织系所专有有一中蛋白不具有形态发生能力的愈伤组织系所专有的。的。本次课应掌握的知识点本次课应掌握的知识点:一、名词解释一、名词解释 生物技术、植物生物技术、生物技术、植物生物技术、细胞全能性、植物细胞细胞全能性、植物细胞 全能性、细胞全能性的表达、脱分化、感受态细胞全能性、细胞全能性的表达、脱分化、感受态细胞二、问答题二、问答题脱分化、感受态细胞的概念即产生
22、条件、特征?脱分化、感受态细胞的概念即产生条件、特征?1.1.诱导细胞决定的信号分子诱导细胞决定的信号分子第一章第一章 植物细胞的全能性植物细胞的全能性第二节第二节 植物细胞的决定作用植物细胞的决定作用2.2.决定细胞的细胞特征决定细胞的细胞特征决定作用:决定作用:胚胎某一个区域的组织或细胞只能向胚胎某一个区域的组织或细胞只能向某一个特定的某一个特定的方向分化方向分化的发育状态。对于一个生物体的某一个特定部分,往的发育状态。对于一个生物体的某一个特定部分,往往一旦经过某个临界时期,随后的发育方向即被决定。所以细往一旦经过某个临界时期,随后的发育方向即被决定。所以细胞的决定作用又指胞的决定作用又
23、指细胞特定发育程序细胞特定发育程序的决定。的决定。例如,例如,SteevesSteeves和和Susex(1953)Susex(1953)发现一定培养基上培养蕨类植物发现一定培养基上培养蕨类植物紫槭紫槭800 uM800 uM以上叶原基,只能使其发育成叶以上叶原基,只能使其发育成叶;取槭取槭300 uM300 uM大小大小的叶原基培养时则可以生长发育成植株的叶原基培养时则可以生长发育成植株。说明说明800 uM800 uM以上叶原以上叶原基是紫槭叶发育的临界时期,该叶原基细胞沿叶发育方向生长。基是紫槭叶发育的临界时期,该叶原基细胞沿叶发育方向生长。组织培养过程中植物细胞的决定表现在两个方面,即
24、组织培养过程中植物细胞的决定表现在两个方面,即外植体细外植体细胞的决定胞的决定和和培养细胞的诱导决定培养细胞的诱导决定。第二节第二节 植物细胞的决定作用植物细胞的决定作用第二节第二节 植物细胞的决定作用植物细胞的决定作用外植体外植体:是指从植株上切离、用于培养的部分组织和器官。:是指从植株上切离、用于培养的部分组织和器官。外植体细胞的决定外植体细胞的决定:同一个植株上越靠近花器官的外植体,:同一个植株上越靠近花器官的外植体,其离体分化花芽的能力越强,表现成花的梯度性。这在烟其离体分化花芽的能力越强,表现成花的梯度性。这在烟草和菊芋等植物花柄或花梗外植体培养中都有报道。其他草和菊芋等植物花柄或花
25、梗外植体培养中都有报道。其他来自营养器官的外植体,不具备分化花器官的潜能,完全来自营养器官的外植体,不具备分化花器官的潜能,完全考调节培养基成分是不能诱导花芽分化的,必须首先进行考调节培养基成分是不能诱导花芽分化的,必须首先进行光周期和春化处理使其获得花芽分化的潜能。光周期和春化处理使其获得花芽分化的潜能。培养细胞的诱导决定培养细胞的诱导决定:指植物细胞在一定培养基上受诱导:指植物细胞在一定培养基上受诱导改变自身的发育状态或方向,产生新的分化和发育的方向。改变自身的发育状态或方向,产生新的分化和发育的方向。培养过程是特定发育状态的植物细胞对培养基成分和培养培养过程是特定发育状态的植物细胞对培养
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